Эволюция висцерального черепа.

1) у круглоротых впервые появляется висцеральный череп в виде хрящей, поддерживающих предротовую воронку и глотку; это способствует переходу к активному питанию;

2) у челюстноротых висцеральный черепа состоит из нескольких пар расчлененных подвижных висцеральных дуг: челюстной (хватательная ф-ция), подъязычной (прикрепление челюстной дуги к осевому черепу) и нескольких жаберных дуг (опора дых. аппарата); такое устройство висцерального скелета обеспечивает интенсификацию дыхания и значительно облегчает захват добычи, тем самым способствуя повышению активности питания;

3) у амфибий небноквадратный хрящ передним ии задним концами прирастает к черепной коробке (аутостилия); передний конец меккелева хряща окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости; полная редукция жаберных крышек лишила подъязычную дугу ее основных ф-ций; верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превратился в слеховую косточку - стремечко; нижний элемент подъязычной дуги - гиоид - превращается в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости;

4) у рептилий окостеневает небноквадратный хрящ, образуя в задней отделе квадратную кость; меккелев хрящ замещается сочленовой костью; подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиодам и остаткам жаб. дуг;

5) у птиц появляется клюв; надклювье образовано сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями; гребень клюва укреплен носовыми костями; подклювье обр. слиянием ряда костей, из которых наиболее крупные - зубная, сочленовая и угловая; подъязычный аппарат сост. из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек;

6) у млеков нижняя челюсть образована лишь олной парной костью - зубной; у млекопитающих в связи с развитием челюстной мускулатуры челюстной сустав сдвинут вперед и образован зубной и чешуйчатыми костями; в рез-те возникновения челюстного сустава квадратная и сочленовая кости утрачивают свою прежнюю ф-цию; у млеков эти элементы входят в состав среднего уха и приобретают ф-ции доп. слуховых косточек; стремечко - подвесок; наковальня - квадратная кость; молоточек - сочленовая кость нижней челюсти.

 

Преобразование челюстной дуги.

1) хрящевые рыбы: образована двумя парными хрящами; левый и правый элемента каждой пары спереди соед. друг с другом; ф-цию верхней челюсти выполняет небно-квадратный хрящ, обр. челюстной сустав с нижней челюстью - меккелевым хрящом; на челюстях сидят зубы;

2) костистые рыбы: в рез-те окостенения первичной верхней челюсти - небноквадратного хряща - с каждой стороны обр. несущая зубы небная кость, а в задней его части - задняя крыловидная и квадратная кости; между ними - наружная и внутр. крыловидные кости; меккелев хрящ окостеневает в сочленовую кость, обр. с квадратной костью челюстной сустав; в верхней челюсти: предчелюстная и верхнечелюстная кости с зубами; мощная зубная кость обр. основную часть нижней челюсти;

3) амфибии: меккелев хрящ остается хрящевым, окостевает лишь самый передний ее конец в иде маленьких парных подбородочно-челюстных костей; к ним присоед. покровные зубные кости; задняя часть меккелева хряща обрастает угловой костью;

4) рептилии: вторичная верхняя челюсть представлена пердчелюстными и верхнечелюстными костями; нижняя челюсть состоит из сочленовной кости и зубной, угловой, надугловой, венечной и еще нескольких мелких косточек; там зубы;

5) птицы: клюв состоит из двух частей: надклювья (предчелюстные, верхнечелюстные и носовые кости) и подклювья; от заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, сост. из двух слившихся костей - скуловой и квадратно-скуловой, которая задним концом причленяется к квадратной кости; подклювье представляет собой ряд слившихся костей: зубная, сочленовая и угловая;

6) млеки: верхняя челюсть представлена предчелюстным костями, позади которых находятся массивные верхнечелюстные; небные отростки обр. твердое костное небо, в форм. которого участвуют небные кости; к их задним выступам прирастают небольшие крыловидные кости; нижняя челюсть представлена одной зубной костью; квадратная и сочленовая кости прешли в наковальню и молоточек;    

 

Преобразование подъязычной дуги.

1) хрящевые рыбы: состоит из двух парных и одного непарного хряща; крупный верхний парный хрящ - подвесок - верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу, а его нижний конец подвижно сочленяется сочленяется с обоими элементами челюстейв области челюстного сустава и с гиоидом; гиоиды правой и левой сторон соед. друг с другом через непарный хрящ - копулу;

2) костистые рыбы: верхний элемент - подвесок - представлен крупной костью, верхним концом причленяющейся к слуховому отделу, а нижним - через доп. косточку - к квадратной кости; подвесок срастается с задней крыловидной костью; крупный гиоид представлен несколькими окостенениями; гиоиды правой и левой сторон соед. через непарную кость;

3) амфибии: полная редукция жаб. крышки и замена на аустилию приводят к потере основных ф-ций подъязычной дуги; подвесок превратился в слуховую косточку - стремечко; гиоид превращается в подъязычный аппарат; это хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков - рожков; передние рожки направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа;

4) рептилии: полностью утратила ф-цию подвеска; гиомандибуляре входит в состав среднего уха в виде стремечка, а остальная его часть вместе с остатками передних жаб. дуг обр. подъязычный аппарат;

5) птицы: остатки гиоида и жаб. дуг превращаются в подъязычный аппарат;

6) млеки: обр. подъязычный аппарат.

 

 

Конечности Птиц.

1) пояс передних конечностей: образован парными коракоидами, лопатками и ключицами; мощные каракоиды своими расширенными нижними концами соед. с передним краем грудины; между передними концами коракоидов расп. прикрепляющаяся к ним вилочка, возникшая путем слияни обеих ключиц; лопатки лежат над ребками; в месте соед. лопатки и коракоида расположена суставная впадина;

2) передние конечности: превратились в крыло; плечо - мощная трубчатая кость, проксимальный конец которой образует уплощенную головку плеча, взодящую в суставную впадину; мощные эпифизы дистального конца обр. суставные пов-ти для сочленения с двумя костями предплечья: лучевой и локтевой; на пов-ти локтевой кости видны бугорки - места приерепления маховых перьев; характер суставных пов-тей локтевого сустава обеспечивает прочное соед. костей плеча и предплечья и ограничивает вращательные движения; при этом сохр. большая подвижность в одной плоскости - плоскости крыла; в проксимальном отделе запястья сохр. только две самостоятельные косточки; они связками почти неподвижно соед. с костями предплечья; остальные кости запястья и все кости пястья сливаются в пряжку; резко редуцируется скелет пальцев; сохр. две фаланги 2ого пальца; от 1ого пальца сохр. одна фаланга; 3ий палец из одной фаланги;

3) тазовый пояс: состоит из трех пар срастающихся вместе костей: подвздошная срастается со сложным крестцом; к ее наружному краю прирастает седалищная кость, а ниже расположена лобковая кость; все три кости таза обр. вертлужную впадину, в которую входит головка бедра;

4) задние конечности: представлены мощными трубчатыми костями; бедро на проксимальном конце имеет хорошо разв. головку; на дистальном конца обр. суставные пов-ти; основной элемент голени - массивная большая берцовая кость, с нижним концом которой сливаются две кости предплюсны; обр. костный комплекс, представляющий собой голено-предплюсну; малая берцовая кость сильно редуцируется; элементы предплюсны и 3 элемента плюсны сливаются у птиц в единую кость - цевку; на дистальном конце цевки хорошо выражены суставные пов-ти для причленения фаланг ральцев; четыре пальца, один из которых направлен назад.

 

Хар-ка Млекопитающих.

1) черты сходства с рептилиями и амфибиями; конечности млеков имеют голеностопное и предплечно-запястное сочленения; череп с широким основанием (платибазальный тип), многочисленные железы в коже, одна левая дуга аорты, почка выд. мочевину;

2) синапсидный череп (одна скуловая кость, обр. элементами нижней и верхней дуги);

3) наиболее развита крыша мозга - кора; передний мозг с бороздами и извилинами;

4) орган обоняния - обонятельный эпителий - располагается в верхнезадней части носовой полости;

5) хорошо развитое наружное ухо, представл. ушной раковиной и наружным слуховым проходом; стремечко, молоточек (сочленовая кость) и наковальня (квадратной);

6) альвеолярные легкие; диафрагма;

7) эритроциты с отсутствием ядер, небольшие размеры и высокая численность;

8) дифф. зубной системы и пищеварит. тракта; гетеродонтность; постоянная температура тела;

9) живорождение.

 

Скелет Птиц.

1) осевой скелет: разделен на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой;

2) шейный отдел: очень подвижен; число позвонков = от 11 до 23-25; у вороны, голубя 14 позвонков; первый позвонок - атлант, имеет форму кольца; второй позвонок - эпистрофей - имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком; остальные позвонки гетероцельные; над телом позвонка расп. верхняя дуга, заканчивающаяся остистым отростком, в ее канале - спинной мозг; от передней и задней пов-ти дуги отходят парные сочленовые отростки; от боковых пов-тей верхних дуг позвонков отходят короткие поперечные отростки; типичное шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком - к поперечному отростку; таким образом обр. позвоночные отверстия, создающие с обеих сторон шеи каналы, по которым проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв;

3) грудной отдел: до 10 позвонков; часть которых может срастаться, обр. спинную кость; к грудным позвонкам причленяются грудные ребра; это плоские, слегка изогнутые костные пластинки, сост. из двух отделов - спинного и брюшного; верхний конец спинного отдела ребра имеет два сочленовных отростка: бугорок и головку; нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины; от ребер отходят крючковидные отростки; грудина - широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая высокий костный гребень - киль грудины;

4) сложный крестец представляет собой слившиеся поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков; сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком; кости таза так же неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца;

5) число свободных хвостовых позвонков у птиц невелико; последние хвостовые палстинки сливаются в вертикально уплощенную пластинку - копчиковую кость;

6) череп тропибазального типа (мозг лежит за глазницами, а не между ними); значительно увеличен объем мозговой полости, большие глазницы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птиц большое затылочное отверстие смещено вниз; кости черепа очень тонкие, поэтому большинство из них сливается друг с другом; верхняя височная дуга отсутствует; срастаются ушные кости; у птиц появляется клюв; надклювье образовано сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями; гребень клюва укреплен носовыми костями; подклювье обр. слиянием ряда костей, из которых наиболее крупные - зубная, сочленовая и угловая; подъязычный аппарат сост. из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек.

 

 

Хар-ка Рептилий.

1) сухой атмосферный климат -> экономный расход влаги -> сухая, лишенная желез кожа, наружные слои эпидермиса представлены отмершими клетками, заполненными роговым в-вом -> кожа не участв. в дыхании;

2) впервые тазовые почки (!); выд. канальцы почки полностью утратили связь с полостью тела, продукты обмена поступают внутрь выд. канальцев только из сплетения кров. капилляров - мальпигиева клубочка, который заключен в боуменовой капсуле; почка имеет свой мочеточник, не гомолог. мюллерову и вольфову каналам; мюллеров канал редуц., а вольфов сохр. как остаток мезонефроса;

3) появилась трахея; в легких имеются внутр. перекладины, делящие их на отделы; сложная губчатая структура легких;

4) грудная клетка (!), активно участвующая в дыхании; один затылочный мыщелок;

5) достаточно полное разделение потоков артериальной и венозной крови <- неполная горизонтальная перегородка;

6) обр. две височные ямы: верхняя (заглазничная и чешуйчатые кости), и боковая (скуловая и квадратно-скуловая кости); диапсидный (двудужный) череп; у некоторых череп синапсидный (одна височная яма из чешуйчатой и скуловой кости); у некоторых - анапсидный (ложная височная яма); у змей редуцированы обе височные дуги.

 

Хар-ка Птиц.

1) в морфологическом отношении птицы сходны с рептилиями: почти полное отсутствие кожных желез, роговые чешуи на отделах задних конечностей, роговой покров клюва, череп диапсидного типа (с редуцированной верхней дугой), имеющий только один затылочный мыщелок, состав костей черепа, открытый таз;

2) приспособления к полету: компактность тела, жесткость и неподвижность туловищного отдела осевого скелета и редукция его хвостового отдела, резкое возрастание отделов грудины и обр. киля, прочность пояса передних конечностей, строение крыла, мощность мускулатуры, развитие перьев, редукция зубов, редукция мочевого пузыря и прямой кишки, сильное развитие мозжечка;

3) легкие малы по объему, но велика их губчатость, что увеличивает пов-ть; воздушные мешки;

4) полное разделение кругов кровообращения; большое сердце;

5) дифф. желудка на два отдела - железистый и мускульный;

6) высокий уровень обмена веществ.

 

Хар-ка Земноводных.

1) большая дифф. позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом; появление парных конечностей наземного типа; мощный сложный комплекс мускулов; появление век и слезных желез; обр. полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком; исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан; два круга кровообращения; подвижный язык и слюнные железы;

2) приспособления к движению прыжками у бесхвостых;

3) дыхание с помощью кожи;

4) непостоянная температура тела.