Специфика морфологии хвои клонов плюсовых деревьев

Параметры однолетней хвои весьма неоднородны у представителей разных клонов. Результаты анализа их изменчивости приведены в таблице 4.1.

Таблица 4.1.

Коэффициенты вариации (%) морфологических признаков хвои

(порядковые номера признаков: 1 – средняя длина хвоинок в пучке;

2 – масса пары хвоинок в пучке; 3 – отношение массы к длине)

№ п/п	Клон	Порядковые номера признаков хвои
		сырая хвоя			сухая хвоя
		1	2	3	1	2	3
1	2	3	4	5	6	7	8
Архив № 1
1.	К-18	8,89	18,93	12,56	8,54	19,55	13,16
2.	К-39	10,16	19,27	12,02	10,33	19,93	12,10
3.	К-45	13,21	32,70	21,74	12,45	32,05	21,36
4.	К-49	14,18	23,23	16,35	14,32	22,61	15,63
5.	К-30	9,34	12,91	8,19	8,99	13,58	9,61
6.	К-44	25,87	56,02	27,88	25,59	55,96	28,47
7.	К-41	8,83	18,56	12,42	8,99	18,67	12,54
8.	К-20	15,97	25,22	15,96	16,03	24,79	16,47
9.	К-14	5,63	18,75	18,70	5,64	18,94	18,93
10.	К-40	7,58	13,43	8,36	7,62	13,81	8,49
11.	К-22	9,93	21,09	17,87	9,92	21,39	18,96
12.	К-42	10,95	20,71	13,15	11,15	20,95	13,58
13.	К-17	10,64	26,21	17,67	10,67	26,93	18,38
14.	К-47	12,45	23,73	13,20	12,62	23,32	12,86
15.	К-5	12,33	21,73	13,01	12,26	21,70	12,85
16.	К-29	9,20	22,87	18,23	9,36	24,32	19,79
17.	К-1	11,82	29,38	22,44	11,80	32,87	26,24
1	2	3	4	5	6	7	8
18.	К-3	14,34	29,22	16,06	14,15	29,87	16,75
19.	К-21	10,81	19,95	11,73	10,74	20,51	12,32
20.	К-6	15,94	28,93	18,82	16,02	29,40	20,47
21.	К-19	9,24	21,15	15,11	9,26	21,01	14,58
Архив № 4
1.	К-169	11,44	27,03	18,38	11,58	26,74	18,24
2.	К-108	11,52	21,66	14,18	11,42	22,03	14,61
3.	К-170	9,87	15,58	14,52	9,98	15,17	14,79
4.	К-208	11,51	22,44	15,62	11,62	22,69	16,01
5.	К-206	16,22	35,90	22,69	16,43	33,73	20,42
6.	К- 101	8,46	23,53	17,98	8,49	23,10	17,10
7.	К-212	13,87	35,29	23,55	14,06	38,24	26,67
8.	К-210	7,18	18,36	13,71	7,39	17,72	12,69
9.	К-98	8,33	19,95	15,02	8,36	21,19	15,66
10.	К-99	9,07	25,67	18,97	9,30	28,78	21,36
11.	К-36	10,93	15,33	10,18	11,14	14,54	8,80
12.	К-199	12,13	26,55	15,08	12,03	26,45	16,44
13.	К-197	9,25	18,80	13,82	9,36	18,47	13,40
14.	К-117	7,69	16,07	12,32	7,76	16,60	12,91
15.	К-95	13,32	21,15	13,46	13,57	20,50	13,21
16.	К-1	9,28	24,56	16,88	9,54	24,15	16,46
17.	К-213	20,08	34,59	19,65	20,51	37,64	22,37
18.	К-172	8,63	19,70	17,69	8,59	17,62	14,31
19.	К-196	9,31	19,17	14,85	9,40	20,01	14,52
20.	К-215	9,05	21,71	13,78	9,28	22,36	14,39
21.	К-109	11,00	19,12	12,06	11,13	19,72	12,70
22.	К-97	13,34	28,30	16,34	13,52	30,24	17,93
23.	К-96	9,31	22,09	18,23	9,39	19,34	15,72
24.	К-3	10,12	30,41	22,43	10,29	26,94	18,69
25.	К-173	10,70	29,21	22,57	10,92	24,40	16,64
26.	К-171	12,37	30,31	21,63	12,49	24,36	15,33
27.	К-121	13,96	26,64	18,09	14,25	23,28	15,56

 

Изменчивость указанных признаков клонов неодинакова. Наибольшие коэффициенты вариации при оценке по отдельным клонам продемонстрировали характеристики массы хвои: масса отдельной хвоинки, суммарная масса хвоинок в пучке, средняя масса хвоинок в пучке. При этом все они имели близкие значения в пределах клона, что свидетельствует об однотипном характере их изменчивости. Так у анализируемых объектов коэффициенты вариации суммарной массы хвоинок в пучке принимали значения от 12,91% (клон К-30 в архиве № 1) до 56,02% (клон К-44 в архиве № 1). Следовательно, сравниваемые клоны весьма неоднородны в этом отношении. Более половины (28 из 48 или 58,33 %) по данному признаку продемонстрировали средний уровень изменчивости по шкале Мамаева, часть (15 из 48 или 31,25 %) – повышенный уровень. Три клона (К-30 К-40 К-36) или 6,25 % соответствовали своими оценками низкому уровню, один – 2,08 % (клон К-206) – высокому, и один или 2,08 % (клон К-44) – очень высокому. Другие признаки, связанные с массой хвои, как сырой, так и сухой, показали оценки практически аналогичные описанному признаку.

Признаки, связанные с длиной хвои в свежесобранном и сухом состоянии, обладали наименьшими коэффициентами вариации: по средней длине хвоинок в пучке от 5,63 % (К-14) до – 25,87 % (К-44). Большинство клонов (42 из 48 или 87,5 %) показало по данному признаку низкий уровень изменчивости. Один клон К-14 (2,08 % от общего количества) показал очень низкий уровень изменчивости и один (2,08 % от общего количества) – К-44 – повышенный. Четыре клона (К-20, К-6, К-206, К-213), или 8,33 %, имели средний уровень изменчивости. Другие признаки (длина отдельной хвоинки в пучке и суммарная длина хвои в пучке) варьировали аналогичным образом.

Отношение массы сырой хвои в пучке к ее суммарной длине у основного количества клонов варьировало на низком и среднем уровнях: низкий уровень зафиксирован у 22 из 48 или у 45,83 %, средний уровень – у 25 из 48 или у 52,08 % образцов. Один клон К-44 имел варьирование на повышенном уровне (C_v = 27,88 %). По сухой хвое ситуация несколько изменилась в сторону возрастания доли образцов с повышенным уровнем изменчивости, который отмечен у трех клонов (К-44, К-1, К-212) или у 6,25 % от их общего числа. Выявленная общая тенденция в изменчивости указанных признаков у клонов практически полностью сохранилась при анализе изменчивости тех же характеристик рамет.

Изменчивость оценивалась и по величине амплитуды значений признаков. Абсолютный максимум массы сырой хвои в пучке во много раз превышает абсолютный минимум: в архиве № 1 в 6,41 раза (от 56 мг у клона К-30 до 359 мг у клона К-44) и в архиве № 4 в 12,88 раза (от 16 мг у клона К-171 до 206 мг у клона К-206). В ряде случаев и при сравнении рамет одного клона она достигала значительных величин (рис. 4.1 – 4.3). Наибольший диапазон имели признаки, связанные с массой хвои, как свежесобранной, так и сухой (см. рис. 4.1). При этом самый высокий диапазон по данному признаку 316 мг (43 – 359 мг) продемонстрировал клон К-44 в архиве № 1 (см. рис. 4.1 в). Его максимум в 8,35 раза превышает минимум. Наименьший диапазон имел клон К-30 от 56 мг до 123 мг (67 мг): максимальное значение в 2,2 раза превышает минимальное.

На рисунке (см. 4.1 б, г), видно, что относительный диапазон массы сухой хвои в пучке так же высок. В архиве №1 абсолютный максимум (156 мг у клона К-44) в 11,14 раза превосходит абсолютный минимуму (14 мг у клона К-5), а в архиве № 4 абсолютный максимум (91 мг у клона К-206) в 8,27 раза превосходит абсолютный минимум (11 мг у клона К-171). Наибольший диапазон (137 мг) продемонстрировал тот же клон К-44 из архива № 1, что и по сырой хвое, а наименьший (26 мг) – клон К-171 в архиве № 4. Следовательно, диапазоны массы сухой хвои в натуральном выражении заметно уменьшились по сравнению с сырой, в частности у клона К-44 в 2,31 раза (с 316 мг до 137 мг). Описанные тенденции справедливы для всех остальных признаков, связанных массой (перераспределенная масса каждой отдельной хвоинки в пучке, средняя масса отдельной хвоинки в пучке, как свежесобранной, так и сухой).

Более стабильным оказалось отношение массы пары хвоинок в пучке к их суммарной длине (см. рис. 4.2). Полная амплитуда в архиве № 1 по свежей хвое от 0,42 мг/мм (клон К-45) до 1,84 мг/мм (клон К-44) составила 1,42 мг/мм; максимум в 4,38 раза больше, чем минимум. По показателям сухой хвои максимум 0,83 мг/мм у клона К-44 в 4,61 раза превосходит минимум 0,18 мг/мм у клона К-1, образуя диапазон в 0,65 мг/мм. В архиве № 4 максимальное значение данного признака по свежесобранной хвое (1,26 мг/мм у клона К-96) превосходит

 

Рис. 4.1. Диапазоны значений массы хвои: а – сырая (архив № 4); б –

                    сухая (архив № 4); в – сырая (архив № 1); г – сухая (архив № 1)

 

Рис. 4.2. Диапазоны значений отношения массы хвои к её длине:

                     а – сырая (архив № 4); б – сухая (архив № 4);

                     в – сырая (архив № 1); г – сухая (архив № 1)

 

 

Рис. 4.3. Диапазоны значений длины хвои: а – сырая (архив № 4); б –

                    сухая (архив № 4); в – сырая (архив № 1); г – сухая (архив № 1)

 

минимальное (0,22 мг/мм у клона К-171) в 3,73 раза, а по сухой хвое максимум (0,63 мг/мм у клона К-3) превосходит минимум (0,15 мг/мм у клона К-171) в 4,20 раза, формируя диапазоны соответственно в 1,04 и 0,48 мг/мм. Наибольшие диапазоны по сырой хвое продемонстрировали клоны К-44 в архиве № 1 (1,32 мг/мм) и К-96 в архиве № 4 (0,79 мг/мм), по сухой хвое – клон К-44 в архиве № 1(0,60 мг/мм) и клон К-3 в архиве № 4 (0,36 мг/мм). Наименьшие диапазоны были: по сырой хвое у клона К-40 из архива № 1 (0,30 мг/мм) и у клона К-215 из архива № 4 (0,36 мг/мм); по сухой хвое у клонов К-40 и К-30 в архиве № 1 (0,19 мг/мм) и у клона К-215 в архиве № 4 (0,16 мг/мм). Амплитуда отношения массы к длине свежесобранной хвои существенно выше, чем сухой. При этом диапазоны признака сухой хвои оказались у одних клонов сдвинуты в сторону увеличения показателя, у других – в сторону уменьшения.

В отношении показателей, связанных с длиной хвои (см. рис. 4.3), как свежесобранной, так и сухой можно сказать следующее. В архиве № 1 амплитуда значений по сырой хвое от 25 мм (клон К-5) до 108 мм (клон К-44) составила 83 мм, или максимум в 4,32 раза больше минимума. Наибольшими диапазонами (67 мм) здесь обладали клоны К-44 (41 – 108 мм) и К-5 (25 – 92 мм), а наименьшим (18,5 мм) клон К-14 (54,5 – 73 мм). По сухой хвое полная амплитуда значений составила 81,5 мм: от 25 мм (клон К-5) до 106,5 мм (клон К-44); максимум в 4,26 раза превосходит минимум. Наибольший размах значений (60 мм) продемонстрировал клон К-44 (40,5 – 106,5 мм), наименьший (18 мм) – клон К-14 (54 – 72 мм). В архиве № 4 амплитуда значений длины сырой хвои составила 63,5 мм: от 33 мм у клона К-171 до 96,5 мм у клона К-206; максимум в 2,92 раза больше минимума. Наибольший диапазон (45 мм) имел клон К-213 (46 – 91 мм), наименьший (20,5 мм) – клон К-197 (46 – 66,5 мм). Амплитуда длины сухой хвои здесь составила от 32 мм (клон К-171) до 94,5 мм (клон К-206) или 62,5 мм; максимум превосходит минимум в 2,95 раза. Наибольший диапазон (44,5 мм) имел клон К-213 (45 – 89,5 мм), наименьший (20,5 мм) – клоны К-197 (45 – 65,5 мм) и К-117 (39 – 59,5 мм).

Высушивание не вызвало существенного изменения длины хвои, все тенденции, для свежесобранной, справедливы и для сухой (см. рис. 4.3).

Вегетативные потомства плюсовых деревьев различались средними величинами исследуемых признаков (табл. 4.2).

Таблица 4.2

Средние значения признаков хвои плюсовых деревьев

(порядковые номера признаков: 1 – средняя длина пары хвоинок в пучке, мм;

2 – масса пары хвоинок в пучке, мг; 3 – отношение массы к длине мг/мм)

 

Клон	Признаки хвои (М±m)
	сырая хвоя			сухая хвоя
	1	2	3	1	2	3
1	2	3	4	5	6	7
Архив № 1
К-18	62,68±0,32	97,06±1,06	0,77±0,01	62,26±0,31	43,94±0,50	0,35±0,001
К-39	59,44±0,43	109,35±1,49	0,91±0,01	58,56±0,43	48,73±0,69	0,41±0,001
К-45	67,47±0,73	109,35±2,92	0,79±0,01	67,54±0,69	47,69±1,25	0,35±0,01
К-49	56,64±0,66	86,91±1,65	0,76±0,01	55,97±0,65	39,24±0,72	0,35±0,001
К-30	66,30±0,51	95,30±1,00	0,72±0,001	65,67±0,48	42,33±0,47	0,32±0,001
К-44	66,45±1,40	130,17±5,95	0,92±0,02	65,62±1,37	58,06±2,65	0,42±0,01
К-41	57,69±0,42	94,66±1,43	0,82±0,01	57,56±0,42	42,36±0,65	0,37±0,001
К-20	65,45±0,85	110,01±2,27	0,83±0,01	64,73±0,85	46,57±0,94	0,36±0,001
К-14	62,84±0,29	128,27±1,96	1,02±0,02	62,55±0,29	59,15±0,91	0,47±0,01
К-40	77,34±0,48	135,47±1,49	0,87±0,01	76,62±0,48	60,19±0,68	0,39±0,001
К-22	62,96±0,51	107,50±1,85	0,85±0,01	62,72±0,51	45,57±0,80	0,36±0,01
К-42	70,53±0,63	126,21±2,13	0,89±0,01	69,96±0,64	55,37±0,95	0,39±0,001
К-17	59,37±0,52	92,67±1,98	0,77±0,01	59,23±0,03	40,73±0,90	0,34±0,01
К-47	62,00±0,63	104,27±0,63	0,83±0,01	61,42±0,63	45,22±0,86	0,36±0,001
К-5	67,93±0,68	104,53±1,85	0,76±0,01	67,75±0,68	44,18±0,78	0,32±0,001
К-29	60,03±0,45	91,83±1,71	0,76±0,01	59,27±0,45	41,54±0,82	0,35±0,01
К-1	69,37±0,67	122,78±2,96	0,87±0,02	68,72±0,66	54,81±1,48	0,39±0,01
К-3	59,44±0,70	91,49±2,18	0,75±0,01	58,97±0,68	42,32±1,03	0,35±0,001
К-21	53,09±0,47	88,17±1,44	0,82±0,01	52,76±0,46	37,45±0,63	0,35±0,001
К-6	67,90±0,88	114,00±2,69	0,82±0,01	67,28±0,88	51,27±1,23	0,38±0,01
К-19	60,58±0,46	84,23±1,45	0,69±0,01	59,95±0,45	38,53±0,66	0,32±0,001
Архив № 4
К-169	69,23±0,65	107,11±2,36	0,76±0,01	67,70±0,64	47,30±1,03	0,34±0,01
К-108	55,42±0,52	72,26±1,29	0,65±0,01	54,71±0,51	31,11±0,56	0,28±0,001
К-170	58,47±0,47	96,25±1,22	0,82±0,01	57,40±0,47	41,74±0,52	0,36±0,001
К-208	64,20±0,60	76,88±1,41	0,59±0,01	62,85±0,60	35,43±0,66	0,28±0,001
К-206	75,28±1,00	122,27±3,58	0,79±0,01	73,70±0,99	52,79±1,45	0,35±0,01
К-101	68,40±0,47	107,89±2,07	0,78±0,01	67,40±0,47	48,16±0,91	0,35±0,001
1	2	3	4	5	6	7
К-212	63,09±0,71	87,33±2,52	0,67±0,01	61,75±0,71	39,66±1,24	0,31±0,01
К-210	58,11±0,34	102,79±1,54	0,88±0,01	56,94±0,34	45,89±0,66	0,40±0,001
К-98	68,39±0,47	118,66±1,93	0,86±0,01	67,12±0,46	51,12±0,88	0,38±0,001
К-99	58,07±0,43	85,47±1,79	0,73±0,01	56,88±0,43	36,67±0,86	0,32±0,01
К-36	68,63±0,61	128,05±1,60	0,93±0,01	67,34±0,61	54,56±0,65	0,40±0,001
К-199	54,22±0,54	58,93±1,28	0,54±0,01	53,30±0,53	28,00±0,61	0,26±0,001
К-197	53,47±0,40	79,08±1,21	0,74±0,01	52,38±0,40	36,54±0,55	0,35±0,001
К-117	52,31±0,33	67,85±0,89	0,65±0,01	51,11±0,32	29,10±0,39	0,28±0,001
К-95	65,70±0,71	106,14±1,83	0,80±0,01	64,42±0,71	44,69±0,75	0,35±0,001
К-1	56,38±0,43	84,44±1,69	0,74±0,01	55,23±0,43	36,23±0,71	0,32±0,001
К-213	66,73±1,09	101,80±2,88	0,75±0,01	65,60±1,10	41,93±1,29	0,31±0,01
К-172	67,11±0,47	109,75±1,77	0,82±0,01	66,12±0,46	49,33±0,71	0,37±0,001
К-196	69,75±0,53	101,84±1,59	0,73±0,01	68,79±0,53	44,36±0,72	0,32±0,001
К-215	53,19±0,39	61,10±1,08	0,57±0,01	52,25±0,40	27,45±0,50	0,26±0,001
К-109	65,53±0,59	109,12±1,70	0,83±0,01	64,58±0,59	47,23±0,76	0,36±0,001
К-97	70,86±0,77	104,53±2,42	0,72±0,01	69,84±0,77	42,53±1,05	0,30±0,001
К-96	65,87±0,50	108,93±1,96	0,82±0,01	64,89±0,50	45,62±0,72	0,35±0,001
К-3	59,33±0,49	93,07±2,31	0,77±0,01	58,26±0,49	45,03±0,99	0,38±0,01
К-173	44,89±0,39	45,22±1,08	0,50±0,01	43,97±0,39	22,89±0,46	0,26±0,001
К-171	50,23±0,51	49,98±1,24	0,49±0,01	49,12±0,50	24,49±0,49	0,25±0,001
К-121	59,44±0,68	72,75±1,58	0,61±0,01	58,37±0,68	34,99±0,67	0,30±0,001

 

Материалы таблицы 4.2 свидетельствуют о неоднородности изучаемых клонов по всем анализируемым признакам. При этом удалось установить, что различия между клонами неодинаковы. Наиболее динамичным показателем была масса: в сыром состоянии от 84,23±1,45 мг (К-19) до 135,47±1,49 мг (К-40) в архиве № 1 и от 45,22±1,08 мг (К-173) до 128,05±1,60 мг (К-36) в архиве № 4; сухом состоянии от 37,45±0,63 мг (К-21) до 60,19±0,68 мг (К-40) в архиве № 1 и от 22,89±0,46 мг (К-173) до 54,56±0,65 мг (К-36). При этом заметна значительная потеря массы при высушивании хвои. Средняя длина свежесобранной хвои принимала значения от 53,09±0,47 мм (К-21) до 77,34±0,48 (К-40) в архиве № 1 и от 44,89±0,39 мм (К-173) до 75,28±1,00 мм (К-206) в архиве № 4. Высушивание мало повлияло на этот показатель, вызвав его незначительное уменьшение, и не изменило носителей наибольших и наименьших значений. Отношение массы к длине хвои оказалось сравнительно стабильным показателем: в сыром состоянии от 0,69±0,01 мг/мм (К-19) до 1,02±0,02 мг/мм (К-14) в архиве № 1 и от 0,49±0,01 мг/мм (К-171) до 0,93±0,01 мг/мм (К-36) в архиве № 4; в сухом состоянии от 0,32±0,001 мг/мм (К-30, К-5, К-19) до 0,47±0,01 мг/мм (К-14) в архиве № 1 и от 0,25±0,001 мг/мм (К-171) до 0,40±0,001 мг/мм (К-210, К-36) в архиве № 4. Превышение максимума над минимумом в этом случае составило: 2,34 раза и 1,90 раза по сырой хвое и 1,47 раза и 1,60 раза по сухой хвое соответственно в архиве №1 и архиве № 4. Полученный материал вполне достоверен, и оценки точности опыта не превышают допустимые 5 %.

Проведенный однофакторный дисперсионный анализ позволил выявить наличие существенных различий в комплексе изученных объектов по всем анализируемым признакам (табл. 4.3). Так при анализе свежесобранной хвои критерий Фишера составил: по длине 74,7469 (архив №1) и 161,9415 (архив №4); по массе 46,8851(архив №1) и 140,9861 (архив №4); по отношению массы хвоинок в пучке к их суммарной длине 46,9822 (архив №1) и 134,6189 (архив №4). При анализе сухой хвои F-критерии Фишера составили: по длине 76,0162 (архив №1) и 160,0174 (архив №4); по массе 46,4675 (архив №1) и 117,3922 (архив №4); по отношению массы хвоинок в пучке к их суммарной длине 51,8014 (архив №1) и 106,0475 (архив №4). Все опытные критерии Фишера во много раз превышают табличные значения на 5% и 1 % уровне значимости (F₀₅=1,57 и F₀₁=1,88 в архиве №1; F₀₅=1,46 и F₀₁=1,70 в архиве № 4), что подтверждает наличие существенных различий между потомствами плюсовых деревьев.

Наибольшую долю влияния организованных факторов (различия в происхождении клонов) на проявление различий в признаках показала длина хвои: в архиве №1 она составила 0,3100 0,0041 (сырой) и 0,3136 0,0041 (сухой); в архиве № 4 – 0,5116 0,0032 (сырой) и 0,5086 0,0032 (сухой). Несколько меньше величина этого показателя зафиксирована по массе хвои: в архиве № 1 0,2198 0,0047 (сырой) и 0,2183 0,0047 (сухой); в архиве № 40,4769 0,0034 (сырой) и 0,4316 0,0037 (сухой). Сопоставимую по величине оценку имело отношение массы к длине: 0,2202 0,0047 (сырой) и 0,2374 0,0046 (сухой) в архиве № 1; 0,4654 0,0035 (сырой) и 0,4068 0,0038 (сухой). Полученная информация свидетельствует о том, что при достаточно заметном влиянии разницы в

Таблица 4. 3

Результаты дисперсионного анализа признаков хвои у потомства плюсовых деревьев в объектах ПЛСБ

(порядковые номера признаков: 1 – средняя длина пары хвоинок в пучке; 2 – масса пары хвоинок в пучке;

3 – отношение массы к длине)

 

Признаки		Однофакторный дисперсионный анализ				Двухфакторный дисперсионный анализ
№	состояние хвои	F	η^2 mη	НСР05	D05	критерии Фишера			доля влияния фактора
						Fx	Fa	Fb	h^2A	h^2B	h^2Z
Архив № 1
1	сырая	74,7469	0,3100 0,0041	4,8890	8,83,66	81,49	2,20	58,76	0,10	0,69	0,22
2	сырая	46,8851	0,2198 0,0047	17,3422	31,3452	65,73	1,38	58,50	0,03	0,74	0,23
3	сырая	46,9822	0,2202 0,0047	8,7130	15,7484	65,85	1,38	58,58	0,03	0,74	0,23
1	сухая	76,0162	0,3136 0,0041	4,8195	8,7110	82,66	2,23	59,22	0,10	0,69	0,21
2	сухая	46,4675	0,2183 0,0047	7,8189	14,1323	68,51	1,33	61,97	0,03	0,75	0,22
3	сухая	51,8014	0,2374 0,0046	0,0393	0,0710	72,47	1,47	63,00	0,04	0,74	0,22
Табличные F05  /  F01		1,57 / 1,88				1,35 / 1,52	1,84 / 2,37	1,40 / 1,59
Архив № 4
1	сырая	161,9415	0,5116 0,0032	3,9076	7,0627	146,43	3,67	78,44	0,21	0,64	0,15
2	сырая	140,9861	0,4769 0,0034	12,495	22,5018	138,95	4,71	62,97	0,26	0,58	0,17
3	сырая	134,6189	0,4654 0,0035	0,0670	0,1212	144,69	3,46	80,40	0,19	0,66	0,15
1	сухая	160,0174	0,5086 0,0032	3,8872	7,0259	139,20	4,62	63,99	0,25	0,58	0,16
2	сухая	117,3922	0,4316 0,0037	5,4127	9,7831	127,04	3,12	75.28	0,17	0,67	0,16
3	сухая	106,0475	0,4068 0,0038	0,0293	0,0529	118,72	2,83	74,45	0,15	0,68	0,17
Табличные F05/ F01		1,46 / 1,70				1,24 / 1,36	1,74 / 2,18	1,35 / 1,52

 

происхождении клонов (в основном от 22 % до 51 %) признаки хвои значительно зависят от влияния условий среды (неорганизованные факторы).

Величины НСР и D-критерия Тьюки позволили установить клоны, уровень различий между которыми соответствует существенным. Образцы, представленные в таблице 4.2, в большинстве случаев сравнения имеют существенные различия. Вместе с тем, часть клонов имеет сходные характеристики, в силу чего различия между ними не отнесены к существенным. Поскольку действующий фактор, вызывающий проявление неоднородности объектов по параметрам хвои, представляет собой разницу в происхождении плюсовых деревьев, которая предполагает различия в их генотипах, то выявленная доля влияния фактора по своему смысловому содержанию соответствует доле наследственно обусловленных различий. Это имеет отношение ко всем проанализированным признакам. Высокая степень зависимости анализируемых признаков хвои от факторов среды (неорганизованных факторов), что показали результаты дисперсионного анализа, приводит к нивелированию той доли различий, которая связана с разницей в генотипах сравниваемых объектов. Это в известной мере объясняет относительно невысокие оценки доли наследственной обусловленности выявленных различий по анализируемым признакам.

Сравнение параметров свежесобранной и высушенной хвои позволяет отметить незначительное уменьшение её длины и в большей степени снижение её массы. Оценка различий между средними значениями показывает, что по суммарной длине пары хвоинок в пучке уменьшение параметров при высушивании было: по клону К-18 от 125,36±0,64 мм до 124,52±0,61 мм (0,84 мм или 0,67%); по клону К-40 от 154,68±0,96 мм до 153,25±0,95 мм (1,43 мм или 0,92%). По массе пары хвоинок в пучке у тех же клонов значения соответственно были: от 97,06±1,06 мг до 43,94±0,50 мг (53,12 мг или 54,73%) и от 135,47±1,49 мг до 60,19±0,68 мг (75,28 мг или 55,57%). По данному признаку у остальных клонов результаты аналогичны, притом, что разные объекты неодинаковы в этом отношении: абсолютное значение снижения показателя массы составило от 45,80 мг (клон К-19) до 75,28 мг (клон К-40), то есть максимум в 1,6 превосходит минимум. Вместе с тем отмечено, что процент снижения показателя массы пары хвоинок в пучке при их высушивании высок и колеблется от 53,74% (клон К-3) до 57,73 % (клон К-5). Потеря массы возможна за счет испарения воды и летучих фракций смолистых веществ.

Потеря массы хвои при её высушивании у представителей клоновых репродукций разных плюсовых деревьев оказалась неодинаковой (рис. 4.4).

 

Рис. 4.4. Абсолютное снижение показателя массы хвои клонами

          при высушивании: а – архив № 1; б – архив № 4

 

На рисунке 4.4 видно, что комплекс клоновых репродукций весьма неоднороден, а различия между ними могут достигать значительных величин. Наибольший показатель в архиве № 1 (75,28 мг у клона К-40) в 1,65 раза превосходит наименьший (45,70 у клона К-19), а в архиве № 4 (73,49 мг у клона К-36 в архиве 4) превосходит наименьший (22,33 мг у клона К-173 в архиве 4) в 3,29 раза. Наибольшие значения снижения массы свойственны тем образцам, у которых хвоя имела большие размеры: клоны К-44, К-40, К-42 (см. рис. 4.4а), К-206, К-98, К-36 (см. рис 4.4б). Наименьшие – тем, у которых размеры минимальны: клоны К-19, К-49 (см. рис. 4.4а) и особенно К-199, К-215, К-173, К-171 (см. рис. 4.4б). Это указывает на различную способность растений, принадлежащих к потомствам разных плюсовых деревьев, накапливать в своей хвое воду и на различную способность терять её при высушивании. Вместе с тем удалось заметить, что относительная потеря массы, выраженная в процентах от исходной величины, выступает весьма стабильным показателем (рис. 4.5).

 

Рис. 4.5. Относительная потеря массы хвои при высушивании в %

             от исходной массы у клонов: а – архив № 1; б – архив № 4

На рисунке 4.5 видно, что образцы мало различаются между собой: от 53,74 % у клона К-3 до 57,73 % у клона К-5 в архиве № 1 (см. рис. 4.5. а) и от 49,38 % у клона К-173 до 59,31 % у клона К-97 в архиве № 4 (см. рис. 4.5. б) и достаточно близки к среднему значению (55,70 % и 55,89 % соответственно). Тем не менее, заметно, что клон К-137 имел меньшую способность терять массу при высушивании, а клон К-97 обладал абсолютным снижением, значительно выше средней величины. Полученный материал свидетельствует о выраженной близости свойств хвои сравниваемых клонов в целом, что объясняется их общей биологией как представителей одного вида, происходящих из близких в географическом и экологическом отношении мест. Существующие различия в размерах хвои (длина, масса, плотность) обусловливают неоднородность объектов в валовой потере массы, учитываемой в натуральных единицах измерения.

Абсолютное снижение показателя массы весьма тесно коррелирует с показателем массы в целом. Коэффициент корреляции составил: в архиве № 1: r = 0,989652 ± 0,032918 (t_r = 30,06 при t₀₅ = 2,09 и t₀₁ = 2,86) по сырой массе и r = 0,947876 ± 0,073101 (t_r = 12,97 при t₀₅ = 2,09 и t₀₁ = 2,86) по сухой массе; в архиве № 4: r = 0,885388 ± 0,092971 (t_r = 9,52 при t₀₅ = 2,06 и t₀₁ = 2,79) по сырой массе и r = 0,958418 ± 0,057074 (t_r = 16,79 при t₀₅ = 2,06 и t₀₁ = 2,79) по сухой массе. Более полно эта связь описывается уравнениями зависимости (табл. 4.4).

Таблица 4.4

Зависимость потери массы хвои при высушивании от её собственной массы

 

Тип линий тренда	Уравнения	R^2
1	2	3
Архив № 1 Сырая хвоя
Линейная	y = 0,557x + 0,0061	0,9794
Логарифмическая	y = 60,063Ln(x) - 220,45	0,9837
Степенная	y = 0,5242x^1,013	0,9786
Экспоненциальная	y = 21,678e^0,0094x	0,9664
Полиномиальная^2	y = -0,0027x^2 + 1,1379x - 31,055	0,9836
Полиномиальная^3	y = 5E-05x^3 - 0,0184x^2 + 2,8382x - 91,489	0,9838
Полиномиальная^4	y = 9E-06x^4 - 0,004x^3 + 0,6346x^2 - 44,04x + 1160,1	0,9860
Архив № 4 Сырая хвоя
Линейная	y = 0,8073x - 48,489	0,7839
Логарифмическая	y = 96,854Ln(x) - 414,56	0,7910
1	2	3
Степенная	y = 0,0014x^2,1784	0,7919
Экспоненциальная	y = 5,3415e^0,018x	0,7693
Полиномиальная^2	y = -0,0053x^2 + 2,0805x - 124,41	0,7923
Полиномиальная^3	y = -5E-05x^3 + 0,014x^2 - 0,1963x - 35,506	0,7927
Полиномиальная^4	y = 5E-06x^4- 0,0025x^3+ 0,4472x^2- 34,337x+962,22	0,7934
Архив № 1 Сухая хвоя
Линейная	y = 1,1846x + 3,4195	0,8985
Логарифмическая	y = 57,507Ln(x) - 161,72	0,9068
Степенная	y = 1,4457x^0,9636	0,8905
Экспоненциальная	y = 23,086e^0,0198x	0,8759
Полиномиальная^2	y = -0,0211x^2 + 3,2576x - 46,313	0,9089
Полиномиальная^3	y = -0,001x^3 + 0,1196x^2 - 3,4731x + 59,713	0,9097
Полиномиальная^4	y = 0,0007x^4 -0,1461x^3 +10,622x^2 -338,22x+ 4025,3	0,9257
Архив № 4 Сухая хвоя
Линейная	y = 1,4816x - 8,6158	0,9186
Логарифмическая	y = 54,67Ln(x) - 149,59	0,9168
Степенная	y = 0,5268x^1,2352	0,9261
Экспоненциальная	y = 13,044e^0,0329x	0,8949
Полиномиальная^2	y = -0,0074x^2 + 2,049x - 18,991	0,9203
Полиномиальная^3	y = 0,0009x^3 - 0,1136x^2 + 6,0457x - 67,103	0,9223
Полиномиальная^4	y = 3E-05x^4 - 0,003x^3 + 0,1087x^2 + 0,5772x- 18,175	0,9224

 

Материалы таблицы 4.4 показывают, что различные функции описывают зависимость изменения показателей потери массы хвои от ее исходной величины с практически одинаковой точностью для соответствующих вариантов анализа. Например, R² = 0,9664…0,9860 по сырой хвое и R² = 0,8759…0,9257 по сухой хвое в архиве № 1; R² = 0,7693…0,7934 по сырой хвое и R² = 0,8949…0,9261 по сухой хвое в архиве № 4. Повышение чувствительности полиномиальной функции посредством увеличения показателя степени до 4 не вызывало существенного возрастания точности аппроксимации. При этом уравнения прямой линии во всех случаях дают вполне удовлетворительную аппроксимацию по сравнению с другими, в силу чего могут быть рекомендованы для адекватного описания указанной зависимости. Характер этих уравнений для случаев зависимости уменьшения значений массы от массы сырой хвои отличается от таковых при описании зависимости от массы сухой хвои. Так, знак при свободном члене уравнений в первом случае «+», а во втором – «-», хотя коэффициенты при аргументе во всех случаях положительны и близки (в той или иной степени) по своему порядку.

 

Обсуждение результатов

Установлена неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, выделенных в естественных насаждениях на территории Нижегородской области, по комплексу признаков, характеризующих параметры хвои. Клоны различались характером изменчивости признаков хвои при сохранении общих тенденций. Различия между ними проявились по амплитудам значений признаков и по местоположению границ их диапазонов.

Параметры хвои варьировали неодинаковым образом. Наиболее динамичными оказались оценки массы: большая часть объектов характеризовалась средним и повышенным уровнем изменчивости. Длина хвои более стабильна, и её изменчивость соответствует преимущественно низкому уровню. Отношение массы к длине хвои по уровню изменчивости близко к показателям длины, но несколько выше и достигает в основном низкого и среднего уровней. Характер изменчивости признаков хвои после её высушивания принципиально не изменился, и соответствующие признаки сохранили свой преимущественный уровень изменчивости.