Взаимодействие аллельных генов.

Различают несколько типов взаимодействия аллельных генов.

Полное доминирование - взаимодействие, при котором доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля. В этом случае у гомозигот АА и у гетерозигот Аа проявляется доминантный признак. По такому типу наследуются многие признаки организмов. Например, у гороха желтый цвет семян полностью доминирует над зеленым, а гладкая поверхность семян - над морщинистой. У человека карий цвет глаз полностью доминирует над голубым, резус-положительность – над резус-отрицательностью, праворукость - над леворукостью, шестипалость доминантна по отношению к нормальному строению кисти и т. д.

Некоторые аллельные гены взаимодействуют по типу неполного доминирования. В этом случае доминантный признак проявляется только при наличии двух доминантных аллелей в генотипе (АА). Если же организм гетерозиготен (Аа), т. е. имеет, лишь один доминантный аллель, в фенотипе проявляется признак, промежуточный между доминантным и рецессивным.

Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков у растений ночной красавицы. Гомозиготные растения АА имеют красные цветки, а белые цветки у организма с генотипом аа. При скрещивании растений с красными и белыми цветками в первом поколении у всех растений цветки будут розовыми (Аа), т. е. наблюдается промежуточный характер наследования.

При неполном доминировании изменяется характер расщепления во втором поколении, так как фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот. В этом случае расщепление по фенотипу и по генотипу совпадает: 1 часть растений имеет белую окраску цветков (аа), 2 части - розовую (Аа) и 1 часть - красную (АА), или 1:2:1.

Неполное доминирование широко распространено. По такому типу наследуется курчавость волос у человека (курчавые волосы не полностью доминируют над прямыми, промежуточный признак - волнистые волосы), масть крупного рогатого скота, окраска оперения у кур и плодов земляники, другие признаки растений, животных и человека.

При кодоминировании у гетерозиготных особей полностью проявляются оба аллельных гена. Классическим примером ко-доминирования является взаимодействие генов у человека с четвертой группой крови (по системе АВО).

Группы крови О, А, В и АВ определяются геном I. Известны три разновидности этого гена: I^А, I^B, I^O. Аллельные гены I^А и I^B полностью доминируют над I^O, но кодоминантны по отношению друг к другу.

Ген I^А обусловливает наличие на мембранах эритроцитов антигена А, ген I^Bопределяет наличие другого антигена - В.  Следовательно, у людей с генотипами I^АI^А и I^АI^O эритроциты несут только антиген А - это вторая (А) группа крови. У людей с генотипами I^BI^B и I^BI^Oкрасные кровяные клетки несут только антиген В - это кровь третьей (В) группы. Человек с генотипом I^OI^O имеет первую (0) группу крови - на поверхности его эритроцитов отсутствуют антигены А и В.

У гетерозигот с генотипомI^AI^Bгены I^A иI^B не подавляют проявление друг друга, а кодоминируют. Каждый из них в полной мере выполняет свою функцию, поэтому эритроциты содержат оба антигена (А и В). В результате формируется новый признак — четвертая (АВ) группа крови.

Множественный аллелизм. Окраска семян гороха, наследование которой изучал Мендель, определяется двумя аллелями - доминантным и рецессивным. Но многие гены представлены не двумя, а большим числом аллелей. Для гена, контролирующего синтез гемоглобина, известно несколько десятков разновидностей. При этом у каждой конкретной особи имеется не более двух аллелей каждого гена, поскольку соматические клетки содержат диплоидный набор хромосом.

Явление существования гена более чем в двух аллельных формах называется множественным аллелизмом. Множественные аллели нередко образуют серии, в которых каждый предыдущий аллель доминантен по отношению к последующим. Например, у кролика известна серия аллелей: С > c^ch > c^h> с^а, где аллель С, определяющий черную окраску меха, доминирует над тремя другими: над аллелем, определяющим шиншилловую (c^ch), гималайскую ( c^h) и белую (с^а) окраску. Аллель шиншилловой окраски, в свою очередь, доминирует над аллелем гималайской окраски, а последний доминирует над аллелем, определяющим белую окраску. Известны серии множественных аллелей, определяющих цвет глаз у дрозофилы, рисунок на листьях белого клевера, и др.

Реципрокное скрещивание (взаимный) - совокупность двух скрещиваний с разной комбинацией родительских форм. При реципрокном скрещивании каждый из генотипически различных родительских типов А и В используется дважды — один раз в качестве материнской и другой раз в качестве отцовской форм (♀А ×♂В и ♀В ×♂А).

Реципрокное скрещивание используют в генетическом анализе для выявления наследств, факторов, локализованных в Х-хромосоме.

Скрещивание гибридов первого поколения с особями, сходными по генотипу с родственными формами, называется возвратным, необходимо для усиления или ослабления некоторых признаков. (Это скрещивание гибрида F1 с одной или обеими родительскими формами). Схема возвратных скрещиваний (на примере сортов гороха).

Скрещивание потомков первого поколения с рецессивной родительской формой называется анализирующим. Анализирующие скрещивание широко применяется при гибридологическом анализе, когда нужно установить генотип интересующей нас особи. Например, при необходимости определить, гомозиготным (АА) или гетерозиготным (Аа) является белый кролик, его скрещивают с черной крольчихой (аа). Если кролик гомозиготный, то все потомки будут белыми. Если он гетерозиготный, то появляются крольчата и белые и черные.

 

 

Р	♀аа черные	×	♂АА белые	♀аа черные	×	♂Аа белые
Типы гамет	a		А	a		A a
F	Аа белые единообразие			аа черные 50%		Аа белые 50%

 

Летальным называется ген, вызывающий нарушения в развитии организма, что приводит его к гибели или уродству. Изучение врожденных аномалий показало, что при разных летальных генах гибель особей бывает различной и может происходить на разных стадиях развития.

Летальные гены могут быть доминантными и рецессивными. В числе первых летальных факторов был открыт аллель, обусловливающий желтую окраску мышей. Ген желтой окраски является доминантным (Y). Его рецессивный аллель (у) в гомозиготном состоянии обусловливает появление черной окраски. Скрещивание желтых мышей между собой давало в потомстве две части особей желтых и одну часть черных, т.е. получалось расщепление 2:1, а не 3:1, как следовало из правила Менделя. Оказалось, что все взрослые мыши гетерозиготны (Yy). При скрещивании между собой они должны были дать одну часть гомозиготного потомства по желтой окраске (YY), но оно погибает еще в эмбриональном периоде, две части гетерозигот (Yy) будут желтыми и одна часть гомозигот по рецессивному признаку (уу) будет черной.

Таким же образом наследуется серая окраска шерсти у каракульских овец, платиновая окраска у лисиц, распределение чешуи у линейных карпов и т. д.
Летальные гены в большинстве случаев рецессивны и поэтому долгое время могут находиться в скрытом состоянии. Совершенно здоровое и нормальное по фенотипу животное может быть носителем летального гена, действие которого обнаруживается только при переходе в гомозиготное состояние. В гомозиготное состояние летальные гены чаще всего переходят при родственном спаривании.

Алгоритм решения задач

o Определите доминантный и рецессивный признак по результатам скрещивания первого поколения (F1) и второго (F2) (по условию задачи). Введите буквенные обозначения: А - доминантный а - рецессивный.

o Запишите генотип особи с рецессивным признаком или особи с известным по условию задачи генотипом и гаметы.

o Запишите генотип гибридов F1.

o Составьте схему второго скрещивания. Запишите гаметы гибридов F1 в решетку Пеннета по горизонтали и по вертикали.

o Запишите генотипы потомства в клетках пересечения гамет. Определите соотношения фенотипов в F1.

Схема оформления задач.

Буквенные обозначения:
а) доминантный признак_______________б) рецессивный признак _______________

генотип особи с доминантным признаком		генотип особи с рецессивным признаком
Р (генотипы родителей)	?	X (знак скрещивания)	?

Гаметы

F1 (генотип первого поколения)

гаметы
	?	?

Решетка Пеннета

F2	гаметы ? ? ?     ?

Соотношение фенотипов в F2: _____________________________
Ответ:_________________________