Каковы физиологические эффекты упражнений на каждую систему организма?

Рассматривая каждую систему по очереди:

* Скелетные мышцы. Тренировка мышц требует значительного увеличения кровотока для увеличения доставки O₂ и метаболических субстратов, а также для удаления CO₂ и других продуктов жизнедеятельности.

- Кровоток в скелетных мышцах в состоянии покоя составляет около 2–4 мл/100 г мышц/мин. В состоянии покоя прекапиллярные сфинктеры закрыты, и кровь отводится от ложа мышечных капилляров в большие сосуды.

- У здоровых взрослых людей, выполняющих физические упражнения, кровоток в мышцах увеличивается до 50–100 мл/100 г мышц/мин, в зависимости от типа мышц.

- Это заметное увеличение притока крови к мышцам вызвано местным действием сосудорасширяющих метаболитов (например, H⁺, AMP, K⁺, фосфат). Эти метаболиты продуцируются пропорционально расходу O₂; они открывают прекапиллярные сфинктеры, позволяя крови течь через мышечное капиллярное ложе.

* Сердечно-сосудистая система. Сердечно-сосудистая система претерпевает значительные изменения при физических нагрузках (рис. 42.1а):

- Значительное увеличение CO. На кровоток в скелетных мышцах в покое приходится около 20% CO (1000 мл/мин). У нормальных людей CO может увеличиваться в пять раз при интенсивных упражнениях с 5 до 25 л/мин, чтобы соответствовать метаболическим потребностям тренируемых мышц. При максимальной интенсивности упражнений на кровоток в скелетных мышцах приходится 80% CO. Повышение CO опосредуется симпатической нервной системой:

▪ Предварительная нагрузка увеличивается в результате сужения вен, накачки скелетных мышц и респираторного насоса (см. главу 37).

▪ Снижается постнагрузка: SVR падает из-за высвобождения вазодилататорных метаболитов из мышц.

▪ ЧСС увеличивается пропорционально интенсивности упражнений из-за снижения парасимпатической нервной активности и увеличения симпатической нервной активности в сердце. Однако существует предел значения тахикардии: при превышении определённого уровня время диастолического наполнения настолько короткое, что венозный возврат нарушается, и CO падает (см. главу 29).

▪ Сократимость миокарда увеличивается как за счёт стимуляции сердечных миоцитов симпатической нервной системой, так и за счёт эффекта Боудитча, когда тахикардия вызывает повышение сократимости миокарда (см. главу 29).

- Изменения артериального давления. Небольшое изменение артериального давления происходит в ожидании и во время ранних фаз динамических упражнений, так как повышенный уровень CO смягчается за счёт симпатической холинергической вазодилатации артериол в скелетных мышцах. Систолическое артериальное давление (САД) увеличивается по мере увеличения сократимости сердца.

▪ При динамических упражнениях ДАД остаётся аналогичным или может даже снижаться из-за снижения SVR, вызванного вазодилатацией артериол скелетных мышц. Поскольку САД увеличивается больше, чем падает ДАД, САД может медленно увеличиваться с увеличением интенсивности или продолжительности упражнений.

▪ При статических упражнениях ДАД увеличивается, так как ложа мышечных капилляров закупорены. Следовательно, САД быстро увеличивается.

- Изменения регионарного кровотока. Хотя наибольшее увеличение кровотока происходит в скелетной мускулатуре, приток крови к другим органам также изменяется во время упражнений:

▪ Коронарный кровоток увеличивается в пять раз, чтобы удовлетворить повышенную потребность сердечных миоцитов в O₂, с уровня покоя 250 мл/мин до 1250 мл/мин.

▪ Приток крови к коже значительно увеличивается, что способствует отводу тепла.

▪ Спланхнический кровоток существенно снижается во время упражнений.

▪ Почечный кровоток снижается, но в меньшей степени, чем внутренний кровоток, из-за более сильного механизма ауторегуляции.

▪ Церебральный кровоток не меняется при любой интенсивности упражнений.

* Дыхательная система.

- Значительное увеличение минутной вентиляции, V_E. При физических нагрузках потребление O₂ может увеличиваться с типичного базального значения 250 мл/мин до 5000 мл/мин; Производство СО₂ увеличивается пропорционально. В здоровых лёгких дыхательная система обладает замечательной способностью: V_E увеличивается пропорционально интенсивности упражнений до 20 раз, от базального уровня 5 л/мин до 100 л/мин. Для сравнения, сердечно-сосудистая система увеличила уровень CO в пять раз. Таким образом, дыхательная система обычно не является ограничивающим фактором при выполнении упражнений. Управление вентиляцией подробно обсуждается в главе 22. Вкратце:

▪ В начале упражнения наблюдается быстрое увеличение V_E: увеличивается как частота дыхания, так и дыхательный объем, V_T (рис. 42.1b). Дыхательный центр стимулируется двумя факторами: повышенной активностью моторной коры и афферентными сигналами проприорецепторов суставов конечностей.

▪ Поскольку CO₂ является побочным продуктом метаболизма скелетных мышц, V_E увеличивается пропорционально интенсивности упражнений.

▪ При чрезвычайно интенсивных упражнениях V_E непропорционально возрастает (рис. 42.1b). Наступает момент, когда доставка O₂ к тренирующейся мышце не может соответствовать потреблению O₂ (анаэробный порог), и начинается анаэробный метаболизм. Как следствие, вырабатывается молочная кислота, которая вызывает снижение pH артериальной крови. Каротидные тела ощущают более низкий уровень pH в артериальной крови, что приводит к дальнейшей стимуляции дыхательного центра.

- Повышенный лёгочный кровоток. Как обсуждалось выше, упражнения приводят к значительному увеличению CO; поэтому лёгочный кровоток увеличивается в той же степени. Если бы лёгочная сосудистая сеть не реагировала увеличением и расширением (см. главу 23), среднее давление в лёгочной артерии (MPAP) значительно увеличилось бы. Лёгкое увеличение MPAP, которое действительно происходит (рис. 42.1b), является физиологически важным, поскольку оно уменьшает влияние силы тяжести в лёгких: региональное соотношение V/Q стремится к 1,0 (0,8 типично для лёгкого в состоянии покоя). Таким образом, при физических нагрузках газообмен становится более эффективным, а физиологический шунт уменьшается.

- P_aO₂. Несмотря на высокое потребление O₂ тренирующимися мышцами, P_aO₂ остаётся нормальным даже во время интенсивных упражнений. Как обсуждалось в главе 10, перенос O₂ через альвеолярно-капиллярный барьер не ограничен диффузией в нормальных лёгких на уровне моря. Таким образом, SaO₂ не изменяется. Однако положение кривой диссоциации оксигемоглобина меняется: ацидоз и повышенная температура смещают P50 вправо (см. главу 8), что способствует разгрузке O₂ в метаболически активные ткани.

* Терморегуляция. Активность скелетных мышц относительно неэффективна: только 20–25% химической энергии в метаболических субстратах преобразуется в механическую энергию, а остальная часть рассеивается в виде тепловой энергии. Как обсуждалось в главе 89, терморегуляция контролируется сложной петлей отрицательной обратной связи, включающей периферические и центральные датчики, сигналы которых интегрируются гипоталамусом. Эффекторами являются:

- Эккриновые потовые железы в коже: тепло теряется в результате скрытого тепла испарения.

- Расширение сосудов кожи: теплопроводность теряется.

После начала тренировки:

- Начальное кратковременное падение внутренней температуры на 1°C по мере увеличения венозного оттока от конечностей.

- По мере продолжения учений наблюдается чистое тепловыделение. Начинаются механизмы потери тепла (потоотделение и периферическое расширение сосудов). Дальнейшая потеря тепла происходит в результате значительного увеличения V_E (из-за скрытой теплоты испарения при увлажнении вдыхаемых сухих газов), хотя этот механизм менее важен для людей, чем для животных, которые дышат.

- В жарком влажном климате нарушаются механизмы теплоотдачи. Когда температура окружающей среды выше температуры тела, нет чистого градиента теплопотерь за счёт теплопроводности; потоотделение становится единственным механизмом потери тепла. Во влажных условиях нарушается испарение пота. Таким образом, терморегуляция не работает, что приводит к повышению внутренней температуры. Может возникнуть тепловой удар (внутренняя температура тела выше 40,6°C) с множеством симптомов, включая спутанность сознания и обморок. Требуется быстрое внешнее охлаждение.

Что подразумевается под термином «VO₂ max»?

Потребление O₂ (VO₂) линейно увеличивается с интенсивностью упражнений, но достигает плато при VO₂ max (рис. 42.2). VO₂ max - это максимальная способность организма человека транспортировать и использовать O₂ во время дополнительных упражнений (единицы: O₂мл/кг массы тела/мин) и используется в качестве меры физической подготовки человека - у спортсменов VO₂ max намного выше, чем обычно. частные лица. VO₂ max - один из основных показателей, достигаемых при сердечно-легочной нагрузке (CPET) (см. главу 43).