Основные виды обмена в организме животного

Вся теплопродукция у животного зависит от многих факторов (например, сезона, пола, температуры тела, характера питания и снабжения водой, физической нагрузки, физиологического состояния). Поэтому общий обмен рассматривают как сумму величин рабочей прибавки, специфического динамического действия корма и основного обмена.

Рабочая прибавка отражает непосредственные затраты энергии на выполнение определенной деятельности, а специфическое динамическое действие корма – на усвоение корма. Вклад рабочей прибавки в общий обмен находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемой работы. В то же время, специфически динамическое действие корма зависит от его количества и состава. Например, на усвоение углеводов и жиров, в среднем, расходуется 4-6% от содержащейся в них энергии, а для белков - до 30%, кормление животных грубым кормом сопровождается дополнительной потерей энергии на усвоение клетчатки (на усвоение 1 грамма клетчатки расходуется около 2,65 ккал).

Минимальные энергозатраты бодрствующего организма на поддержание жизни (основной обмен) измеряются при внешней температуре комфорта, в состоянии физического и эмоционального покоя, а также при отсутствии затрат энергии на работу пищеварительного аппарата. Для этого исследования производят в условиях температурного комфорта, желательно при полном расслаблении мышц и натощак (у моногастричных животных через 12–14 часов после последнего приема корма, а у жвачных - на четвертые сутки). Получаемые при этом величины, при равенстве живой массы у самцов, выше чем у самок (например, разница у быков и коров составляет около 0,75 кДж/ч на 1 кг массы тела).

Для каждого вида животных с учетом их возраста и пола приняты стандарты величин основного обмена. Это дает возможность сравнить полученную при измерении величину с нормой (отклонение обнаруженной величины основного обмена от стандарта не более чем на 10% считается нормой).

В реальных условиях трудно исключить все движения животных и достичь состояния натощак. Поэтому величины теплопродукции при отсутствии дополнительной активности (например, интенсивной физической работы) называют истинным поддерживающим обменом, или чистой энергией поддержания.

Калориметрия

Основными способами изучения общего состояния метаболизма являются прямая и непрямая калориметрии(измерения количества выделяемого в окружающую среду тепла).

Прямая калориметрия основана навзаимосвязи обмена веществ и энергии, контакте животного с окружающей средой и на том, что, в конечном итоге, все виды энергии переходят в тепловую. Для ее измерения животное помещают в теплоизолированную камеру(биокалориметр). Воздух в ней обогащают кислородом, но освобождают от избытка воды и двуокиси углерода. О количестве выделяемого животным тепла судят по приросту температуры циркулирующей по трубкам в камере воды.

Разновидностью прямой калориметрии являются балансовые опыты. Они позволяют учитывать теплотворную способность корма и экскретов. В этом случае используется погруженная в воду капсула. Выделяющаяся в ней при горении энергия, нагревает воду, по приросту температуры которой судят о количестве выделившегося тепла. Окисление жиров и углеводов как в капсуле, так и в митохондриях сопровождается выделением одних и тех же продуктов. Поэтому количество тепла полученного в балансовых опытах с данными веществами без поправок переносится на живой организм. 1 г жира служит источником 38,96 кДж (9,2 ккал), а углеводов - 17,17 кДж (4,1 ккал). Сжигание белка сопровождается выделением двуокиси углерода, аммиака и воды, а его биологическое окисление приводит к выходу во внешнюю среду мочевины (образуется с затратами энергии в ходе нейтрализации аммиака). В связи с этим различают физическую и физиологическую калорические ценности белка. Под физической ценностью подразумевают количество энергии, которое выделяется при полном сгорании 1 г белка (22,61 кДж или 5,4 ккал). Физиологическая ценность - это энергия, получаемая из 1 г белка в организме (17,17 кДж или 4,1 ккал). Поэтому при балансовых опытах необходимо знать содержание белка в исследуемых образцах.

Аналогичные подходы позволяют оценить содержание валовой энергии в корме и в экскретах (например, в фекалиях и моче). Их разница, у большинства животных, соответствует обменной энергии корма. Для жвачных и лошадей в полученную величину дополнительно вносят поправки на потерю энергии с газами и теплоту ферментации (на их долю может приходиться от 5 до 15% валовой энергии корма).

В производственных условиях более удобны косвенные методы определения обменной энергии. Они основаны на использовании представленных в соответствующих справочниках сведений, которые обеспечивают достаточную для практических целей точность расчета энергетической ценности кормов по содержанию в них переваримых органических веществ. В последнее время расширяется применение для этого специальных компьютерных программ.

Относительно простой в исполнении и более естественной для животных является непрямая калориметрия. Она основана на том, что основным способом извлечения энергии в организме животных является аэробное окисление. Поэтому интенсивность метаболизма можно оценить на основании учета потребления кислорода и выделения двуокиси углерода (полный газовый анализ) или только потребления кислорода (неполный газовый анализ) за определенное время.

Примером непрямой калориметрии с полным газовым анализом является метод Дугласа-Холдейна. При нем, с помощью маски, надетой на голову животного, собирают выдыхаемую газовую смесь, а затем определяют ее объем и состав. На основании полученных данных рассчитывают объемы выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода, а по их соотношению - дыхательный коэффициент (ДК). Он зависит (таблица 2) от природы окисляемых веществ.

Введение

Что же такое температура тела? Как она остается постоянной? Что регулирует теплообразование в организме животного? Эти и многие другие вопросы будут рассмотрены в этой работе.

Людьми далекими от физиологии температура тела, ее постоянство воспринимается, как должное. Если у питомца появляется вялость, апатия и другие проявления лихорадки, то его непременно ведут к ветеринару. А врач, уже оценивая симптоматику, принимает решение, как помочь животному.

Знания о природе терморегуляции и самое главное симптоматику нарушения терморегуляции. Эти знания необходимы не только будущему врачу, но и практикующему ветеринару, для того, чтобы верно ставить диагноз и назначать верное лечение. И самое главное они пригодятся при оказании первой помощи на дому.

Множество ученых изучали, почему у одних животных температура тела постоянна, а у других зависит от температуры окружающей среды. Проводили множество опытов, выдвигали гипотезы. Благодаря этому мы располагаем бесценными данными о температуре тела различных живых организмов и о методах ее регуляции.

Температура тела. Основные понятия.

Температура тела – один из важнейших факторов, определяющих обмен веществ, интенсивность роста и развития животного организма за счет влияния на скорость химических реакций.¹ Обмен веществ, присущий любому живому организму, от одноклеточных до млекопитающих, является источником тепла, которое выделяется в организме в результате биохимических превращений. При этом возникает тепловой градиент по отношению к окружающей среде и образующееся в организме тепло ей отдается. Следовательно, температура организма зависит, с одной стороны, от его способности к образованию тепла, теплопродукции и, с другой – от теплоотдачи в окружающую среду в соответствии с тепловым градиентом.

У животных, находящихся на низших ступенях развития, изотермия отсутствует. У всех беспозвоночных, а также амфибий, рыб, рептилий изменения температуры тела происходит в зависимости от температуры внешней среды. В процессе филогенетического развития у высших животных (млекопитающих и птиц) формируются специальные терморегулирующие механизмы, и температура их тела поддерживается на постоянном уровне, мало зависящем от температуры окружающей среды. Их относят к группе гомойотермных организмов. Все остальные живые организмы пойкилотермные, так как они не имеют эффективных физиологических механизмов терморегуляции, и температура их тела определяется температурой окружающей среды. Старые термины «холоднокровный» и «теплокровный» неточны, так как у «холоднокровного» животного при высокой температуре окружающей среды температура тела может быть выше температуры тела «теплокровного» животного.

Для жизнедеятельности пойкилотермных организмов, не имеющих собственной постоянной температуры тела, температура окружающей среды – важнейший фактор, определяющий их существование. Активность пойкилотермных организмов проявляется в узких границах температурного оптимума, свойственных для каждого вида, и зависит от сезонных и суточных колебаний температуры внешней среды, т. к. последняя определяет скорость биохимических реакций, протекающих в организме (их скорость возрастает в 2-3 раза при повышении температуры на каждые 10 градусов).

У пойкилотермных организмов с понижением температуры окружающей среды снижается температура тела и уменьшается интенсивность обменных процессов. Они становятся малоподвижными и впадают в оцепенение или сон. Следует отметить, что у различных видов микроорганизмов температурный оптимум варьирует в широких пределах. Так, одни микроорганизмы могут существовать в толще вековых льдов с температурой от 0 до -60ºС, а другие – в горячих источниках (гейзерах) при температуре +70ºС.

Терморегуляции у пойкилотермных животных или нет, или она почти не развита, но у них температура тела не всегда равняется температуре внешней среды, так как благодаря обмену веществ в их организме вырабатывается тепло. Поэтому при низкой температуре внешней среды температура тела у них несколько выше, а при высокой температуре внешней среды может наступить перегревание тела.

Пойкилотермные животные по приходу и расходу тепла занимают среднее место между телами неживой природы гомойотермными животными.

Температура тела высших животных поддерживается на постоянном уровне, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды. Такие животные с постоянной температурой тела называются гомойотермными. Гомойотермные организмы, имея постоянную температуру тела, ведут активный образ жизни при значительных колебаниях температуры внешней среды при наличии значительного теплового градиента. Некоторые гомойотермные животные могут на время выключать терморегуляцию и становиться пойкилотермными. Так, например, у представителей арктической фауны гомойотермных животных разница между температурой тела (+37, +39ºС) и окружающей среды (от +30 до -50, -70ºС) может достигать 100ºС. Для гомойотермных животных важно поддерживать постоянную температуру глубоких частей тела и особенно центральной нервной системы, так как ее клетки могут нормально функционировать лишь в узких температурных границах. Границы колебания температуры у теплокровных животных всего от 1 до 3ºС. Температура тела гомойотермных животных неодинакова: у птиц – около 42ºС; у млекопитающих – в среднем около 39ºС.¹

Однако, температурные границы жизни неодинаковы для разных видов организмов, периодов их развития, физиологического состояния, предшествовавших температурных условий, пола (как правило, самцы менее устойчивы к высоким и низким температурам). По отношению к колебаниям температуры различают две группы организмов: стенотермные – живущие при небольших колебаниях температуры, например, обитатели тропических морей, больших глубин, и эвритермные – живущие при разнообразных температурах, например обитатели суши, пресных вод умеренного климата. При температурах, превышающих оптимальные, биологические реакции снижаются вследствие разрушения белков, а при температурах ниже оптимальных организму угрожает смерть в результате замерзания внутриклеточной воды. Температура тела некоторых животных представлена в таблице 1.

Температура тела зависит от соотношения между величиной теплообразования и величиной теплоотдачи.²

Температура окружающей среды может оказывать на целостный организм гомойотермных животных тройное действие:

1. Директивное (пример - птицы улетают на юг с понижением средних суточных температур). То есть температура диктует поведение животных.

2. Регулирующее. Температура регулирует работу потовых желез, работу гормонов - в первую очередь это гормоны энергетического характера, катехоламины, регулирует процессы обмена веществ, а значит работу мышц. А мышцы являются основной системой теплопродукции, при их сокращении образуется большое количество тепла.

3. Патогенное. Все процессы нарушения терморегуляции протекают в 2 фазы: фазу компенсации и в фазу декомпенсации.¹

Наблюдения и опыты показывают, что даже небольшое изменение температуры мозга, например, при лихорадке или гипотермии, приводит к нарушениям в функции центральной нервной системы и изменению многих вегетативных функций.

На вопрос, почему у теплокровных животных температура тела находится в пределах +36, +41ºС, однозначного ответа пока нет. Одни исследователи считают, что такая температура оптимальна для каталитических свойств ферментов (белков). Другие утверждают, что ферменты эволюционно адаптировались к температуре тела, и высказывают предположение, согласно которому гомойотермные животные появились в поясе Земли, где среднегодовая температура была 21-26ºС. Далее, производя расчеты с учетом среднегодовой температуры, закона рассеивания теплоты и закона Аррениуса об ускорении химических реакций с повышением температуры, они доказывают, что температура тела 36-41ºС наиболее приемлема, так как при изменении температуры тела на 1ºС прирост образующегося тепла в организме и увеличение теплоотдачи примерно одинаковы, а следовательно, имеются условия для стабилизации температуры тела.²

Обратимые биохимические реакции обмена веществ идут в двух направлениях: расщепление высоко- и низкомолекулярных соединений и их синтеза. Чем выше температура до определенного предела (см. выше), тем больше скорость биохимических реакции в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Реакции расщепления сопровождаются поглощением тепла (эндотермические), а при синтезе в большинстве случаев тепло выделяется (экзотермические). Повышение температуры для экзотермических реакций смещает равновесие в стороны исходных реагирующих веществ, а понижение температуры смещает равновесие в сторону синтеза, т. е. в сторону реакций, выделяющих тепло. Скорость реакций пропорциональна концентрации реагирующих веществ и температуре. При повышении температуры на 10ºС в организмах константа скорости реакции увеличивается примерно в 2-4 раза (правило Вант-Гоффа).

Решающая роль в обмене веществ и энергии принадлежит катализаторам биохимических реакций: фермента, гормона и витаминам, которые действуют наиболее эффективно при температуре тела.¹

Температура тела в нормальных условиях относительно постоянна. Постоянство температуры тела обозначается как изотермия. Относительное постоянство температуры обеспечивает для всех органов и тканей одно из важнейших условий жизни – независимость от колебаний температуры окружающей среды. Эта независимость от внешних условий осуществляется физиологическими механизмами терморегуляции. Главная роль в регулировании обмена веществ и энергии принадлежит нервной системе, поэтому возникновение изотермии связано с развитием нервной системы.