Эволюционная морфология животных

 

Дарвинизм сделал проблему филогении центральной задачей всего комплекса морфологических дисциплин, и морфологам удалось справиться с ней в первом приближении в исторически небольшой срок: они обосновали единство животного мира, восстановили его филогенетическое древо, а также филогению многих органов. Успехи филогенетического направления открывали широкие перспективы для дальнейшего прогресса морфологии на эволюционной основе. Между тем, уже с 80-х годов XIX в. в морфологии стал намечаться кризис. Стали высказываться сомнения в плодотворности метода тройного параллелизма. На рубеже XIX и XX столетий в биологии произошел сдвиг в сторону экспериментальных исследований. В нее все шире проникали математический метод, методы физики и химии. Прогресс экспериментальной биологии, стремление к причинному объяснению жизненных явлений обострил и противоречие между механицизмом и витализмом. Появились тенденции к противопоставлению "традиционной" и "современной" биологии. К первой причисляли те области биологии, в которых преобладают методы наблюдения и сравнения, ко второй - области, опирающиеся на эксперимент. Морфологию зачастую стали относить к разряду отживающих дисциплин.

Однако пессимистические прогнозы в отношении морфологии не оправдались. Началом века датируются активные поиски новых, отвечающих современному уровню биологической науки путей развития морфологии, которые сопровождались острой теоретической борьбой.

Одна из примечательных черт морфологии в первой половине XX в.- использование новых методов исследования. Другая особенность - повышение интереса к проблеме целостности. Вновь критически обсуждаются коренные вопросы филогенетики. Теория эволюции все шире проникает в разные отрасли морфологии. Оживают идеалистические представления, чему способствовали представители современной школы типологов (А. Нэф). В противовес идеалистической типологии развилась критическая типология (Г. Вебер, Р. Сокал, А. Ремане). Получило дальнейшее развитие филогенетическое направление. В начале XX в. в его рамках возникло новое оригинальное направление исследований - эволюционная морфология, в котором с наибольшей полнотой и продуктивностью воплотились принципы дарвинизма.

Видный современный представитель идеалистической типологии, немецкий морфолог А. Нэф (1919, 1931) в поисках путей развития морфологии вне связи с филогенетическим направлением возвратился к принципам додарвиновской морфологии. По его мнению, построение естественной системы животного мира должно идти независимо от эволюционной теории. Нэф отверг в понятии гомологии историческое содержание. Гомология для него - не отражение реальных отношений, а лишь термин, облегчающий систематизацию. Зато в понимании типа он заметно отошел от представлений классической морфологии эпохи Оуэна и Агассиса. Тип, по Нэфу,- это не просто идеальный план строения, абстрактная, безжизненная схема, а организация вполне реального существа.

За необходимость реорганизации морфологии высказался и немецкий ученый из ФРГ Г. Вебер (1958), представляющий так называемую конструкционную морфологию (или "эволюционно-понятийно-типологическую морфологию"). Это новое направление родилось в результате сочетания "чистой" морфологии со сравнительной функциональной анатомией, отвечающего стремлению Вебера к синтезу морфологии и физиологии. Вебер руководствуется типологическим методом и считает его первичным, но в отличие от Нэфа признает необходимость истолкования полученных при помощи этого метода данных в духе эволюционного учения. Вебер рассматривает тип как единство в пределах определенного многообразия форм, как выражение идеального родства. От типа мыслится переход к палеотипу и конкретным предковым формам.

Неудовлетворенность филогенетическим подходом к исследованию отношений между группами организмов привела современного американского морфолога Р. Сокала (1962) к "числовой таксономии". Сокал отдает предпочтение классификации, основывающейся не на происхождении, а на сходстве. Филогения, по его убеждению, недостаточна в качестве основы классификации ввиду ее гипотетичности. Утвердившееся в филогенетике определение гомологии исключает использование последней в качестве инструмента научного исследования. Гомология должна рассматриваться лишь как соответствие частей в общем плане. Считая, что филогенетические принципы являются камнем преткновения таксономии, Сокал для установления иерархического порядка среди таксономических единиц прибег к числовым методам оценки сродства или сходства между ними. Принятые методы в значительной мере определяют развиваемую им концепцию типа. Последний приобретает облик сложной конструкции, опирающейся на многомерный каркас с осями в виде признаков.

Еще ярче механистическая инженерная трактовка биологических явлений выражена у английского зоолога К. Пэнтина (1951), который рассматривает форму как результат действия естественного отбора и абстрактного плана, присущего телам живой и неживой природы и выражающего свойства материи и энергии. С этой точки зрения, тип представляется идеальной схемой, общей как для атома, так и для организма. Организм сравнивается с моделью, сложенной из стандартных деталей. Эволюция сводится к подбору подобных деталей, оптимально отвечающих данным условиям.

Поиски надежных критериев, позволяющих с высокой достоверностью судить о филогенетических отношениях, приводят к выводу, что главной задачей морфологии является изучение гомологий. А. Ремане (1955), например, вообще определяет морфологию как науку о гомологиях. Выступая против наивной филогенетики, он отстаивает взгляд, что именно гомология служит показателем филогении, а не наоборот. Знание гомологий позволяет конструировать морфологические типы, а затем на этом основании создавать естественную систему организмов и, наконец, выносить суждение о филогении. Критериями гомологии, по Ремане, являются непрерывность данного признака у ряда форм, его положение и специальное качество (в смысле особенностей строения, состава и формы органов или частей). Гомологизация проводится им как в пределах морфологического типа, так и между типами (под типами подразумеваются группы организмов, начиная с низших систематических единиц, обладающих большой совокупностью тесно скоррелированных признаков). Отказываясь от метафизических установок идеалистической типологии, Ремане не отбрасывает типологию полностью, но стремится использовать ее в качестве аппарата научного исследования.

Иную позицию по отношению к типологии занял Дж. Симпсон. Указав, что в своих истоках типология восходит к Платону, а затем была связана с неоплатонической, схоластической и томистской философией, Симпсон бескомпромиссно исключает из современной науки идеалистическое понимание морфологического типа и саму типологию.