Лекция 2. Низшие многоклеточные

Теперь мы можем перейти к рассмотрению отдельных таксономических групп, загадочных, малоизвестных, важных в филогенетическом отношении.

Placozoa и Mesozoa. Обеэти группы долгое время считались находящимися ближе к колониальным простейшим, чем к многоклеточным животным. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные (5-6 мм в диаметре и 20-40 мкм толщиной), плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симме­трии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя – «дорсальный» и «вентральный» с отросчатыми клетками в матриксе между ними. На вентральной стороне, обращенной к субстрату, эти клетки высокие колбовидные, а на противоположной – уплощенные. Среди брюшных клеток встречаются железистые, заполненные секреторными вакуолями, а среди спинных – клетки с крупными включениями, «блестящими шарами». «Волокнистые» клетки внутренней полости имеют многочисленные отростки, образующие трехмерную сеть. Отростки контактируют друг с другом и с клетками брюшного и спинного слоев. В отростках этих клеток электронно-микроскопическими и иммуноцитохимическими методами обнаружены актиновые филаменты, ответственные за клеточную подвижность. Волокнистые клетки содержат крупные вакуоли, внутри которых находятся так называемые бурые тела – крупные пищеварительные вакуоли. Волокнистые клетки – наиболее специализированные клеточные элементы трихоплакса. Они содержат уникальные органеллы – митохондриальные комплексы – скопления крупных митохондрий.

Уровень организации трихоплакса эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые исследователи долго считали их неотеническими ли­чинками последних (либо аберрантными личинками кишечнополостных). Проведенные молекулярно-биологические исследования показали, что последовательность нуклеотидов в рибосомальной РНК трихоплакса сближает его как с губками, так и с кишечнополостными.

В настоящее время прочитан полный геном этого животного – последовательности всех шести хромосом гаплоидного набора. Клетки спинного и брюшного слоев имеют нормальный диплоидный набор хромосом, в волокнистых клетках ядра тетраплоидны. Общее количество ДНК в гаплоидном наборе самое маленькое среди всех многоклеточных животных, оно всего лишь в 10 раз больше, чем в геноме одной бактериальной клетки кишечной палочки, и примерно в сто раз меньше, чем в гаплоидном наборе человека. Сравнение генома трихоплакса с геномами других видов указывает на то, что его предки ответвились от общего древа многоклеточных позже, чем губки, хотя и раньше, чем кишечнополостные. Судя по геному, либо предки трихоплакса были устроены сложнее, чем он сам, либо науке по-прежнему неизвестны сложно устроенные стадии его жизненного цикла или сложные нюансы его строения и жизнедеятельности. В геноме трихоплакса содержится информация о намного более «продвинутых» чертах строения, чем наблюдаемые у современных представителей. Геном включает 11,5 тысяч генов, кодирующих белки (для сравнения: у человека – больше 20 тысяч, у дрозофилы – около 14 тысяч). Общими для трихоплакса, кишечнополостных и билатеральных животных оказались 7,8 тысяч генов. Среди этих генов есть такие, которые у животных, устроенных сложнее, отвечают за развитие органов и систем органов, вовсе отсутствующих у трихоплакса. В частности, это касается нервной системы: несмотря на ее отсутствие у трихоплакса, в его геноме имеются все основные гены, обеспечивающие у других животных (обладающих нервной системой) синтез и работу нейромедиаторов, образование синапсов и проведение нервных импульсов.

Известно, что трихоплаксы питаются путем на­ружного пищеварения. Клетки брюшного слоя выделяют пищеварительные ферменты с последующим фагоцитозом его продуктов. При наблюдении за трихоплаксами хорошо видны светлые дорожки лизированных микроскопических водорослей позади «пасущихся» особей. Второй способ питания – заглатывание целых клеток. В опытах с питанием трихоплакса дрожжевыми клетками показано, что биением жгутиков клеток, расположенных по краю пластинки, трихоплакс забрасывает дрожжи на спинную сторону. Там через промежутки между клетками спинного слоя их захватывают отростки волокнистых клеток.

Трихоплакс может размножаться делением (надвое или натрое) и почкованием, но у него, по-видимому, встречается и половое размножение, хотя в лабораторных условиях у этих животных ни разу не удалось проследить полный цикл развития – и даже пронаблюдать оплодотворение.

Placozoa включает в себя лишь один вид – Trichoplax adhaerens. Он был описан немецким зоологом Ф. Шульце в 1883 г. В ходе своих исследований Шульце пришел к выводу, что трихоплакс является одним из самых примитивных многоклеточных. Такое заключение долгое время оспаривалось. Авторитетный немецкий зоолог Крумбах считал, что трихоплакс – это редуцированная планула гидромедузы. Кроме того, высказывалась точка зрения, что трихоплакс – это модифицировавшаяся паренхимула губки. Однако позднее различные исследователи подтвердили данные Ф. Шульце и признали валидность T. adhaerens. В 1971 году Грель выделили новый тип Placozoa, в который он поместил два вида – T. adhaerens и Treptoplax reptans. Последний, внешне очень похожий на трихоплакса, описан Монтичелли. В настоящее время T. reptans не признан валидным родом и видом.

Трихоплакс обитает в Тихом и Атлантическом океанах. Живет на мелководьях теплых морей, передвигаясь вдоль дна и время от времени прикрепляясь к различным субстратам. Питается водорослями, цианобактериями и разлагающимися остатками различных морских организмов.

Ортонектиды (Orthonectida) и дициемиды (Diciemida) – крошечные (до миллиметра – ортонектиды, до 1 см – дициемиды) билатерально симметричные ресничные эндопаразиты морских беспо­звоночных. Ранее эти два таксона относили к типу мезозоев (Mesozoa). Этот тип, как видно из названия, считался чем-то вроде промежуточного этапа на пути от одноклеточных (Protozoa) к многоклеточным (Metazoa), или от самых примитивных многоклеточных – губок (Parazoa) – к «настоящим» многоклеточным животным (Eumetazoa). Однако многие специалисты сомневались как в родстве дициемид с ортонектидами, так и в их изначальной примитивности. Высказывалось мнение, что обе группы подверглись вторичному упрощению в связи с паразитическим образом жизни, а их сходство друг с другом является случайным побочным эффектом параллельного упрощения. Ведь усложняться животные могут множеством разных способов, тогда как резкое упрощение организации оставляет эволюции гораздо меньше степеней свободы. Отсутствие близкого родства дициемид и ортонектид подтверждают и современные исследования рибосомальной ДНК. Таким образом, тип «Mesozoa» – искусственное образование и в настоящее время не валиден.

Ранее считалось, что «Mesozoa» как итрихоплакс, лишены каких-либо тка­ней и органов (могут состоять менее чем из 30 клеток), нервной, мускульной систем, кишечника. Для дициемид это вполне справедливо. Однако Георгий Сергеевич Слюсарев (Санкт-Петербургский государственный университет) в ходе многолетних исследований обнаружил у ортонектид настоящую мышечную систему, многоклеточный рецептор (орган чувств), а также образование, похожее на нервный узел. Наличие у ортонектид мышечной системы и рецептора позволяет предположить, что у них должна быть также и нервная система. Организмы, имеющие мышцы и рецепторы, но при этом не имеющие нервной системы, науке не известны. Есть мнение, что ортонектиды – настоящие двустронне-симметричные животные, близкие к Lophotrochozoa (к которым относятся, в частности, кольчатые и плоские черви, немертины и моллюски). Скорее всего, это рано обособившаяся специализированная ветвь этой группы.

Orthonectida (около 20 известных видов) паразитируют в полости тела или половых железах различных морских животных (Turbellaria, Nemertini, Polychaeta, Mollusca и Ophiuroidea). Название типа дословно переводится как «прямоплавающие». Они раздельнополы. У свободноживущего поколения ортонектид тело состоит из покровных ресничных клеток, окружающих репродуктивные (до 500-1000 яйцеклеток у самок, семенник со сперматозоидами у самцов). Имеется половое отверстие. Вокруг семенника располагаются продолговатые сократительные клетки с микрофиламентами, тянущиеся вдоль всего тела, а на центральной оси – опорные клетки с толстыми волокнами посередине. На переднем конце тела имеются недифференцированные клетки, напоминающие паренхиму.

Половые особи покидают хозяина и выходят в воду, где происходит оплодотворение. Яйца развиваются внутри оплодотворенных самок в мелких мерцательных личинок; последние покидают материнский организм и активно проникают в подходящего хозяина. Наружный слой клеток личинки при этом сбрасывается, а внутреннее скопление клеток сливается в небольшой плазмодий, питание которого происходит с помощью многочисленных выростов, внедряющихся в ткани хозяина. Число ядер плазмодия увеличивается. Большая часть ядер имеет вегетативный характер, но некоторые увеличиваются в размерах и вокруг них обособляется участок более плотной цитоплазмы. Получившиеся клетки начинают дробиться и в одних плазмодиях развиваются в самцов, в других – в самок. Клетки, дающие начало самцам и самкам, видимо, являются партеногенетическими яйцами. Кроме того, сам плазмодий может размножаться почкованием. Таким образом, жизненный цикл Orthonectida представляет собой гетерогонию, т. е. чередование типичного полового (самцы и самки), партеногенетического (развитие половых особей из генеративных клеток плазмодия) и бесполого (почкование плазмодия) размножений.

Интересен механизм выхода половых особей из организма хозяина. Считалось, что особи полового поколения, созревшие внутри плазмодия, самостоятельно проходят через ткани хозяина, откуда и выходят во внешнюю среду. На самом деле все оказалось сложнее. Когда в плазмодии созревают половые особи, он начинает образовывать выросты, образующие сложную систему извилистых ходов. Отростки плазмодия прорастают через мускулатуру хозяина, достигают поверхности тела и, наконец, пронизывают ресничный эпителий таким образом, что небольшой участок поверхности плазмодия вступает в контакт с внешней средой. По этим отросткам и выходят наружу половые особи.

Дициемиды встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков. При этом дициемидами заражено практически 100% особей: поймав любого осьминога, каракатицу или кальмара, из него всегда можно добыть дициемид. При этом, похоже, что существенного вреда своему хозяину эти животные не причиняют, в принципе, они могут даже содействовать его метаболизму, то есть ведут себя скорее как симбионты.

Подобно другим паразитическим организмам, дициемиды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет анаэробного расщепления запасов гликогена, накапливаемых в покровных клетках. Электронно-микроскопические исследования показывают, что эти клетки образуют многочисленные складки, сильно увеличивающие общую поверхность покровов. Вероятно, это приспособление к поглощению растворенных питательных веществ из организма хозяина (осмотрофное питание).

Червеобразное тело дициемид состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем ресничных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Интересно, что в клетках дициемид митохондрии трубчатые, а не пластинчатые, как у большинства многоклеточных.

В осевой клетке формируются особые генеративные клетки, развивающиеся без оплодотворения, т.е. соответствующие партеногенетическим яйцам. Таким образом, описываемое поколение дициемид представляет собой не что иное, как партеногенетических самок. Из яиц, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, развиваются особи гермафродитного поколения. Их оплодотворенные яйца дают начало расселительным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат в покровных клетках своего переднего конца два сильно преломляющих свет тельца. Личинки активно покидают хозяина и выходят в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключено, что они непосредственно заражают новые особи головоногих моллюсков.

Сложные циклы развития дициемид и ортонектид представляют собой чередование партеногенетического и типичного полового (гермафродитного или раздельнополого) поколений, напоминая тем самым жизненный цикл сосальщиков. Кроме того, била­теральная симметрия и общая червеобра­зная форма тела позволили пред­положить, что одна или обе группы Meso­zoa произошли от плоских червей и что про­стота их строения – следствие паразитиче­ской дегенерации.

Для того, чтобы окончательно определить место ортонектид и дициемид в системе животного мира, необходимо прочесть полный геном представителей этих групп. Имеющиеся на сегодняшний день молекулярно-генетические реконструкции, основанные на отдельных генах (18S-рРНК), дали не совсем однозначные результаты. В частности, молекулярные данные подтверждают принадлежность ортонектид к высшим (трехслойным), а не к низшим (двухслойным) животным, а также отсутствие близкого родства между ортонектидами и дициемидами.

Dendrogramma – новый тип, или дожившее до наших дней вендское животное? Известный биолог-эволюционист Николай Николаевич Воронцов однажды сказал, что открытие нового типа животных по значению равносильно открытию новой планеты Солнечной системы. В текущем году в океане к югу от Австралии датскими учеными было открыто странное медузообразное существо, предположительно относящееся к новому типу животных. Не исключено также, что это доживший до современности представитель трилобозоев – группы, которая считалась исчезнувшей в вендском периоде (635-542 млн. лет назад). Животное, из-за которого поднялся шум, получило родовое название Dendrogramma. В роде описано два вида: D. enigmatica и D. discoides. Это морские организмы, найденные на глубинах в 400 и 1000 метров на континентальном склоне в восточной части Бассова пролива, разделяющего Австралию и Тасманию. Поразительно, что этот материал был собран с помощью эпибентосного трала еще в 1986 г. И с тех пор он оставался неописанным. Все эти годы собранные экземпляры дендрограмм пролежали в спирте, причем перед этим они были зафиксированы еще и в формалине. А формалин разрушительно действует на ДНК, крайне затрудняя молекулярно-биологические исследования на попавшем в него материале. Так что абсолютно никаких молекулярных данных по дендрограмме пока нет. Для современной зоологии такая ситуация, пожалуй, уникальна. Полагаться приходится только на то, что видно глазами, – как в старину.

Итак, дендрограмма – это существо, отдаленно похожее на медузу. Форму ее тела характеризуют как грибовидную: оно четко делится на широкий плоский диск и длинный стебель. На кончике этого стебля находится рот. Примерно такое животное получится, если у медузы сплющить зонтик, а ротовой стебелек оставить длинным. Размер дендрограмм невелик: у D. enigmatica длина ножки составляет около 8 мм, а диаметр диска 11 мм, у D. discoides – соответственно 5 и 17 мм.

Дендрограмма – двухслойное животное. Это значит, что ее тело сформировано только двумя слоями клеток: внешним, образующим кожу (эктодерма), и внутренним, образующим выстилку кишечника (энтодерма, или гастродерма). Между ними находится волокнистая мезоглея, клеток почти не содержащая. Из таких же слоев состоит, например, тело пресноводной гидры. Двуслойность – очень примитивное для многоклеточных животных состояние, сложный организм так не создать.

Единственная внутренняя полость в теле дендрограммы – кишечная (гастроваскулярная). Она представляет собой канал, который начинается ртом, проходит сквозь ротовой стебель, а дойдя до зонтика, несколько раз ветвится: надвое, потом еще надвое, и так до 4-го, 5-го или даже 6-го порядка. Поскольку не все выросты кишечника ветвятся одинаковое число раз, то количество их окончаний не обязательно кратно двум: у D. enigmatica таких окончаний насчитано 37, а у имеющей более крупный зонтик D. discoides – 63. Все эти окончания – слепые, никаких выходов или пор там нет. Иными словами, вся пищеварительная система дендрограммы представляет собой сильно ветвящийся мешок с единственным отверстием – ротовым.

Ветвистый кишечник часто встречается у животных, у которых нет кровеносной системы (медузы, гребневики, ресничные черви). В некотором смысле это ее замена: разрастания кишки действуют как аналоги сосудов, донося питательные вещества до тканей-потребителей.

Нельзя не заметить, что имеющееся на данный момент описание дендрограммы чрезвычайно неполно. Например, у изученных экземпляров не найдено никаких половых продуктов или половых желез: мы ничего не знаем о том, как они размножались. Не ясно, как у дендрограммы устроена нервная система и есть ли она у нее вообще. Ничего не известно об образе жизни. Высказаны лишь предположения, что это животное не является ни сидячим, ни колониальным. Ни на одном экземпляре не найдено обрывов тканей, которые наверняка возникли бы, если бы дендрограмма была оторвана или от камня, на котором она сидела, или от другой особи, от которой она отпочковалась.

Конечно, в такой ситуации любые рассуждения о месте дендрограммы в системе животного мира могут быть только сугубо предварительными. Есть две группы современных животных, с которыми дендрограмма до некоторой степени сходна. Это кишечнополостные (к которым относятся медузы и полипы) и гребневики. Однако, судя по имеющимся данным, ни к одной из этих групп дендрограмму отнести все-таки нельзя.

У гребневиков кишечная полость ветвится по-другому и открывается наружу не только ртом, но и так называемыми анальными порами, которые у дендрограммы отсутствуют. К тому же у дендрограммы нет никаких признаков плавательных гребней (состоящих из склеенных ресничек), в честь которых гребневики, собственно, и названы.

К кишечнополостным дендрограмма также не слишком близка. У нее, например, не найдено никаких типичных для медуз органов чувств. Но самое главное, что у нее (по-видимому) начисто отсутствуют книдоциты – уникальные стрекательные клетки, которые характерны для кишечнополостных настолько, что с ними, опять же, связано современное латинское название этого типа (Cnidaria). В принципе, конечно, дендрограмма может оказаться или крайне специализированным потомком кишечнополостных, или, наоборот, родственной им древней эволюционной веточкой; но оснований для ее отнесения к самому типу книдарий пока что нет.

Получается, что, судя по имеющимся пока данным, ни к одному из современных типов животных дендрограмма не относится. Что же она такое? Прежде всего, нужно разобраться, к какой из двух крупных группировок многоклеточных – Radiata или Bilateria – можно ее отнести? На настоящее двусторонне-симметричное животное дендрограмма не похожа вовсе. На первый взгляд кажется, что это радиально-симметричное существо, недаром ее приходится сравнивать с медузой. Но при внимательном рассмотрении ее строения оказывается, что всё сложнее.

Во-первых, зонтик дендрограммы не является строго радиально-симметричным. По крайней мере, у D. enigmatica в нем имеется крупная вырезка, превращающая симметрию в двустороннюю.

Во-вторых, большую загадку представляет симметрия лопастей, расположенных у дендрограммы на кончике ротового стебелька, то есть вокруг рта. У D. enigmatica околоротовых лопастей две – это вроде бы соответствует той же двусторонней симметрии, что и в зонтике. Но у D. discoides околоротовых лопастей три. Это приводит к предположению, что симметрия здесь – трехлучевая.

И в-третьих, некоторый намек на трехлучевую симметрию можно найти и в расположении выростов кишечно-сосудистой полости дендрограммы, во всяком случае у D. discoides.

Получается, что у дендрограмм присутствуют два типа симметрии – двусторонняя и трехлучевая, причем переход между ними происходит необычайно легко. Такая неустойчивость симметрии сама по себе выглядит эволюционно древней чертой. Но тут делать вывод рано – сперва надо убедиться, что в описании различий между видами дендрограмм нет ошибок. А заодно и в том, что это действительно два разных вида; ведь они могут, например, оказаться и просто особями разного возраста.

Проявления трехлучевой симметрии заслуживают более серьезного внимания. Трехлучевая симметрия – это редкий вариант радиальной симметрии. Она гораздо менее распространена, чем пяти-, шести- или восьмилучевая. Элементы трехлучевой симметрии встречаются у некоторых двусторонне-симметричных животных, но только в отдельных органах (в глотке нематод, например). Животных, у которых трехлучевая симметрия распространялась бы на большую часть тела, в современности не существует.

Однако в геологическом прошлом Земли такие животные были. Из отложений вендского периода известна группа под названием Trilobozoa («трехдольные»). Иногда трилобозои включаются в тип кишечнополостных, а иногда рассматриваются и как отдельный тип. По общему облику эти существа напоминают медуз. Основная часть их тела представляет собой диск, пронизанный каналами, предположительно относящимися к кишечной (гастроваскулярной) системе, которые образуют трехлучевой рисунок. Нетрудно видеть, что такое описание подходит и к дендрограмме.

Таким образом, не исключено, что дендрограмма является дожившим до наших дней представителем трилобозоев – группы, вымершей в венде, до кембрийского взрыва, приведшего к появлению большинства современных типов животных. Живых ископаемых такой древности зоология еще не находила.

 

Контрольные вопросы.

1.У трихоплакса два слоя клеток с отросчатыми клетками в промежутке. Можно ли отнести его к двухслойным животным (Diploblastica) из Eumetazoa?

2. Что такое плазмодий? Приведите примеры плазмодиев в различных таксонах животных.

3. Что такое гетерогония? Приведите примеры животных, жизненные циклы которых построены по типу гетерогонии.

4. Составьте схемы жизненных циклов ортонектид и дициемид.

5. Почему у животных, не имеющих кровеносной системы, кишечник часто ветвится? Приведите примеры таких животных.

6. Какие «живые ископаемые» из беспозвоночных вам известны?

7. Что такое «кембрийский взрыв»?

8. Как и чем может питаться дендрограмма?

9. Укажите черты сходства и различия дендрограммы и кишечнополостных, дендрограммы и гребневиков. Результаты анализа оформите в виде таблицы.

10. Как питается и как передвигается трихоплакс?

 

Лекция 3. Плоские черви

Далее мы рассмотрим несколько групп червеобразных организмов. Червя можно определить как билатера­льно симметричное, безногое животное с мягким телом, длина которого в 2-3 раза превышает ширину. Исходя из этого, примерно треть типов животных включают толь­ко червей, а еще в нескольких группах известны отдельные червеобразные виды. Хотя свидетельства присутствия червей, такие, как норы, труб­ки, следы ползания в осадочных породах, в том числе и докембрийских, многочислен­ны, остатки самих этих мягкотелых животных сохраняются редко. Известно, что приапулиды и сегментированные черви были оби­льны в кембрии (геологический период, с которого началась палеозойская эра, как и весь фанерозойский эон – 541±1 млн. лет назад, продолжался 56 млн. лет). Однако отнесение другого ископаемого материала к конкретным ныне живущим типам вызывает разногласия. Возможно, несколько других современных типов червей также имеют кембрийский или докембрийский возраст. Ископаемые остат­ки в целом малопригодны для установления родственных связей между ними и во взглядах на филогению этих животных мно­го расхождений.

Плоские черви – Plathelminthes. Из более чем 13000 ныне живущих видов Plathelminthes (в англоязычной литературе принято написание Platyhelminthes) свободноживущие формы составляют всего около четверти; это ресничные черви, или «Turbellaria». Свободноживущие турбеллярии широко распространены как в экологическом, так и географическом отношении. Наземные триклады (планарии) были обнаружены в каменистых осыпях Гималаев вплоть до высоты 4000 м, однако особенно широко эти формы представлены в тропиках. До настоящего времени видовой состав турбеллярий в некоторых биотопах абсолютно не исследован. Например, фауна почвенных микротурбеллярий крайне слабо изучена даже в Европе. Планарии встречаются повсеместно под камнями в реках и озёрах. Некоторые из них могут служить индикаторами высокого (например, Crenobia alpin i)или низкого (например, Dendrocoelum lacteu m) качества воды. Особенно разнообразны микротурбеллярии, обитающие как в морских бентосных сообществах, так и в пресной воде на водорослях и высших растениях. В морском бентосе на побережье острова Зильт в Северном море, описано примерно 250 видов. Некоторые из них могут достигать плотности до 1000 особей в 10 см³ песка. Представители таких родов, как Alaurina или Haplodiscus, обитают также и в пелагиали и часто попадаются в пробах планктона. Свободноживущих Plathelminthes уже более ста лет рассматривают как самых примитивных представителей Bilateria, и поэтому данная группа занимает центральное место в гипотезах о происхождении последних.

Однако Плоские черви известны, прежде всего, большим числом паразитических представителей. Исключительно экто- и эндопаразитические виды включает обширная группа Neodermata (Trematoda, Cestoda, Monogenea и др.). В частности, человек и домашние животные являются окончательными или промежуточными хозяевами трематод (к примеру, печёночной двуустки Fasciola hepatica или шистосомы Schistosoma mansoni) и ленточных червей (цестод, например эхинококка, альвеококка, свиного цепня). Окончательными хозяевами плоских червей являются, преимущественно, позвоночные животные, а промежуточными – в большинстве случаев беспозвоночные, особенно моллюски и членистоногие. Помимо неодермат известно ещё более 100 паразитических или комменсальных видов, принадлежащих к 35 различным семействам плоских червей. Паразитические и комменсальные виды имеются также и среди турбеллярий. При этом связи турбеллярий с хозяевами варьируют от простого комменсализма до чистого эндопаразитизма и, таким образом, представляют интерес для понимания эволюции паразитизма у плоских червей.

Итак, Plathelminthes – это червеобразные организмы, не разделённые на сегменты (амерные) и в большинстве случаев лишённые полости тела. Размеры их составляют от 1 мм (например, почвенные или интерстициальные микротурбеллярии) до 0,5 м (например, пресноводные планарии из озера Байкал или наземная триклада Bipalium kewense, которая была известна в Китае уже в IX веке под названием «Doko»). Паразитические формы, например, печёночная двуустка Fasciola hepatica, имеют несколько сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей – широкий лентец Diphyllobothrium latum – достигает длины 25 м.

Крупные формы имеют сильно уплощённое тело (отсюда название таксона). Благодаря этому расстояние от любой точки тела до поверхности составляет, самое большее, несколько миллиметров, что позволяет тканям животного получать кислород путём диффузии. Напротив, мелкие свободноживущие формы часто имеют округлое в поперечном сечении тело (50-500 мкм в диаметре).

Органы дыхания и органы кровообращения отсутствуют. Только у некоторых сосальщиков между кишкой и протонефридиальными канальцами развивается система каналов с собственной эндотелиальной выстилкой (так называемые «лимфатические сосуды»), которая, возможно, служит для распределения питательных веществ.

Личиночные стадии имеются лишь у отдельных групп свободноживущих Plathelminthes. Напротив, паразитические формы всегда имеют личинку (например, мирацидий, церкария, онкосфера). Прямое развитие, таким образом, считается для плоских червей первичным.

В пределах Plathelminthes в настоящее время различают три монофилетические группы. Почти исключительно морские Acoelomorpha и, преимущественно, пресноводные Catenulida включают мелкие формы, весьма примитивные по многим признакам. Группа Rhabditophora составляет основную массу Plathelminthes, в том числе и их паразитических представителей. Паразитические Neodermata составляют единую группу в пределах Rhabditophora. Таким образом, старый таксон «Turbellaria», в который исходно входили свободноживущие плоские черви, является парафилетическим.

Эпидермис Plathelminthes исходно мультицилиарный, однослойный или (реже) многорядный и всегда богат железами. Тела железистых клеток обычно погружены под базальную пластинку, а их секрет выводится наружу через тонкие шейки. Под эпидермисом расположены мышцы кожно-мускульного мешка. Это внешние кольцевые и внутренние продольные мышцы, между которыми часто имеются ещё диагональные мышечные волокна, расположенные крест-накрест. Мышечные волокна исходно одноядерные и относятся к гладкому типу. Мышцы погружены в базальный матрикс или тесно с ним связаны. У паразитических форм интегумент вместе с подлежащей паренхимной мускулатурой может формировать присоски.

Локомоция микротурбеллярий и некоторых личиночных стадий паразитических плоских червей осуществляется исключительно с помощью мультицилиарного эпидермиса. Эти животные свободно плавают в воде, что в большинстве случаев сопровождается вращением тела, или скользят по выделяемой на субстрат слизистой дорожке. Слизь производится многочисленными одноклеточными железами. Кроме того, в эпидермальных клетках имеются мелкие пузырьки («ультрарабдиты»), расположенные между апикальным цитоскелетом и клеточной мембраной и выделяющие наружу слизеподобный секрет. Скорость движения, вероятно, зависит как от густоты расположения ресничек (их примерно две-шесть, чаще четыре на 1 мкм²), так и от их длины (5-10 мкм). Мускулатура обеспечивает сокращение и вытягивание тела, причём направление ресничного скольжения меняется благодаря изменению его формы. Кроме того, важнейшим структурным элементом является внеклеточный матрикс, и, прежде всего, базальная пластинка эпидермиса. Последняя содержит, подобно настоящей кутикуле, коллагеноподобные волокна, направленные продольно или по спирали под углом к продольной оси тела и выполняющие механическую опорную функцию. У многих плоских червей, и, прежде всего, макротурбеллярий, ресничное скольжение дополняют волнообразные сокращения мышц, особенно заметные по краям тела. Паразитические формы часто передвигаются только при помощи мышц. Личинки трематод (церкарии) плавают благодаря работе мускулистого хвоста; данный способ локомоции не встречается у других представителей Plathelminthes.

Увеличение числа эпидермальных клеток (включая и железистые) происходит, как и во всех других тканях, за счёт недифференцированных, так называемых стволовых клеток (необластов). Необласты почти всегда располагаются в паренхиме и оттуда мигрируют в эпидермис. Данные клетки хорошо известны во всех группах плоских червей, кроме Acoelomorpha. Необласты являются также основным источником формирования новых покровов (неодермиса) после сбрасывания личиночного эпидермиса в развитии паразитических Plathelminthes, которые по этой причине обозначаются как Neodermata.

Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку – ортогон. Помимо ортогона может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный нервный плексус – сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой).

Большинство Plathelminthes, включая, как ни удивительно, и паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространено несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты (органы равновесия).

Пищеварительная система в некоторых паразитических группах полностью редуцирована (например, Cestoda); в этих случаях питательные вещества поглощает специализированная поверхность тела. Особым способом получения питательных веществ отличаются виды, имеющие одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов (некоторые планарии). В обычном же случае пища попадает в кишку через мускулистую и богатую железами эктодермальную глотку. Анальное отверстие почти всегда отсутствует. Характер разветвления кишки и различные морфологические типы глотки имеют важное систематическое значение. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Кишка, подобно гастроваскулярной системе кишечнополостных, служит также для распределения питательных веществ. Особым строением пищеварительного аппарата обладают бескишечные турбеллярии (мы рассмотрим это позже).

Большинство свободноживущих форм – хищники. Многие микротурбеллярии и некоторые поликлады питаются водорослями (прежде всего диатомовыми). Некоторые виды, имеющие симбионтов из числа зелёных водорослей, диатомей или динофлагеллят, во взрослом состоянии не питаются. Однако для большинства форм с автотрофными симбионтами, вероятно, характерен смешанный тип питания. Широко распространена способность переживать длительные периоды без пищи, что сопровождается уменьшением размеров тела (явление «обратного роста»).

Почти все Plathelminthes – ацеломические (бесполостные) формы. Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермиса и гастродермиса заполнено паренхимой, в которой лежат органы выделения и осморегуляции, а также половая система. У некоторых Catenulida может присутствовать более или менее обширный псевдоцель (первичная полость тела). Соединительная ткань состоит в большинстве случаев из межклеточного матрикса и клеток различных типов (необласты, мышечные клетки, клетки паренхимы). В пространстве между эпидермисом и стенкой кишки могут также лежать погружённые тела клеток эпидермиса. Цитоплазма всех этих клеток, за исключением регенеративных необластов, играет роль внутриклеточного гидростатического скелета. Вместе с кишкой и межклеточным матриксом (в частности, базальной пластинкой эпидермиса) клетки действуют как антагонисты мускулатуры (кожно-мускульного мешка и паренхимных мышц), что обеспечивает поддержание и изменение формы тела.

Органы осморегуляции и выделения представлены протонефридиями и паранефроцитами. Они отсутствуют только у Acoelomorpha. Циртоциты и канальные клетки протонефридиев построены разнообразно. Паранефроциты известны в немногих таксонах. Они представляют собой сильно вакуолизированные клетки, которые обычно располагаются вблизи канальных клеток.

Большинство Plathelminthes – протерандрические гермафродиты (животное развивает сначала мужские органы и функционирует как самец, а потом женские и функционирует, как самка; этому противополагается обратное явление или протерогинический гермафродитизм). Половая система обнаруживает удивительное разнообразие в анатомическом и гистологическом отношении. Она может быть крайне сложно устроена как у паразитических, так и у свободноживущих форм. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Всегда имеется пенис, служащий для переноса сперматозоидов (редко сперматофоров). В простейшем случае он представляет собой эпидермальную пору, окружённую специальной мышцей. Половые отверстия либо раздельные, либо впадают в общий карман (атриум). Половые клетки лежат либо свободно в паренхиме или на базальной пластинке кишки, либо в мешковидных гонадах. Гонады часто подразделяются на доли, т.е. имеют фолликулярное строение; последнее особенно характерно для крупных форм и паразитов.

Можно выделить два уровня организации половой системы. (1) В примитивном варианте (Acoelomorpha и Catenulida) гонады представляют собой скопления половых клеток в базальной области гастродермиса или в паренхиме. Яйцеклетки богаты желтком (эндолецитальные); оплодотворённые яйца выводятся через разрыв стенки тела или ротовое отверстие. Специальные выводящие пути женской половой системы отс