Класс земноводные, или амфибии ( amphibia )

Немногочисленная группа первых наиболее примитивных наземных пойкилотермных позвоночных (около 4,5 тыс. видов), сохранивших значительную связь с водной средой. У большинства яйца не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Характерно легочное дыхание, два круга кровообращения и парные пятипалые конечности. Большинство обитает в зависимости от стадии жизненного цикла то в воде, то на суше. Личинки ведут водный образ жизни. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных организмов во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды.

Амфибии служат ценными объектами лабораторных экспериментов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах на лягушках открыл рефлексы головного мозга.

Наибольшее число видов обитает в регионах с теплым, влажным климатом. К северу и югу от экватора число видов земноводных и их численность снижаются. В соленых водоемах полностью отсутствуют.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен (рис. 13). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. У безногих амфибий тело длинное червеобразное, без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. Поэтому можно выделить так же, как и у рыб, три отдела — голова, туловище, хвост. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых — многоклеточные. Выделяемая слизь смачивает кожу, что важно для кожного дыхания. Слизь обладает бактерицидными свойствами. У некоторых земноводных секрет кожных желез ядовит и может быть смертельно опасен даже для человека. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех видов, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб ороговевшей может быть до 60 % всей поверхности кожи на спинной стороне.

Окраска земноводных обычно носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее, у ядовитых представителей она яркая, предупреждающая.

Скелет земноводных в большей степени хрящевой и состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов (рис. 14)

Позвоночник разделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. Число туловищных и хвостовых позвонков различно. Ребра отсутствуют, соответственно отсутствует и грудная клетка.

Череп в основном хрящевой с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов.

Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение, характерное для рыб, и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350. Развита мощная мускулатура конечностей.

Нервная система. Развитие головного мозга говорит о значительном прогрессе по сравнению с рыбами. Головной мозг относительно крупнее, особенно передний его отдел, полушария хорошо выражены и разделены.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. Зрение в воздушной среде играет более важную роль, поэтому у земноводных произошли изменения в строении глаз. Образовались подвижные веки и мигательная перепонка, защищающие и увлажняющие глаза. Аккомодация происходит за счет перемещения хрусталика. Зрение устроено так, что земноводные реагируют на движение. В связи с тем, что воздушная среда хуже проводит звуковые волны, органы слуха земноводных представлены как внутренним, так и средним ухом (барабанной полостью) со слуховой косточкой — стременем. Среднее ухо снаружи ограничено от внешней среды барабанной перепонкой и сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением воздуха во внешней среде.

Органы обоняния — ноздри — сквозные (внутренние ноздри называются хоаны) и служат также для дыхания. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротоглоточную полость (рис. 15): у многих земноводных на челюстях, а обычно также на нёбе, расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. В ротоглоточную полость открываются внутренние ноздри — хоаны, в глотку — евстахиевы трубы. На дне ротовой полости имеется язык различной формы; у многих бесхвостых он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта; животные пользуются этим для ловли насекомых. При отсутствии такого языка пища захватывается челюстями, при проглатывании добычи используются еще и глаза. Так, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая пищу в пищевод, которая поступает далее в мешкообразный, слабо выраженный желудок. У земноводных имеются слюнные железы, которые смачивают пищевой ком и способствуют его лучшему прохождению по пищеводу. Из желудка пища поступает в сравнительно короткий кишечник, который разделен на отделы (тонкий, средний и толстый). От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, куда впадают протоки печени (по ним поступает желчь) и поджелудочной железы. Пищеварительная система заканчивается клоакой, куда открываются также мочеточники, канал мочевого пузыря и половые протоки (рис. 16).

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие просто устроены и имеют вид тонкостенных эластичных мешков, иногда со складками на внутренней поверхности (рис. 11). Отношение поверхности легких к поверхности тела равно примерно 2:3. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем накачивания, при этом дно ротовой полости выступает как поршень насоса. При опускании дна ротовой полости воздух втягивается в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой полости, поднимаясь, проталкивает воздух в легкие. Выдох осуществляется за счет изменения объема внутренней полости земноводных и спадания легких. В дополнение к легочному большую роль играет кожное дыхание: именно через кожу выделяется до 80 % диоксида углерода и поступает до 50 % кислорода. Кожное дыхание является приспособлением для обитания в воде; во время спячки, которая у многих амфибий проходит в водоемах, эти животные также пользуются кожным дыханием. При нырянии легкие земноводных играют роль, сходную с ролью плавательного пузыря рыб.

Кровеносная система. Поскольку амфибии дышат легкими, у них имеется два круга кровообращения. Сердце у амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а правое — венозную кровь со всего тела, а также артериальную, идущую от кожи. Предсердия проталкивают кровь в желудочек через общее отверстие с клапанами. В желудочке имеются карманы, которые не дают крови полностью смешиваться.

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда — в мочевой пузырь. При сокращении мочевого пузыря моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения. Все земноводные раздельнополы. У самцов имеется два семенника бобовидной формы, расположенные в полости тела около почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник.

У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Развитие у земноводных проходит со сложным метаморфозом (рис. 17). Оплодотворение наружное. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных — настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные ветвистые; у личинок бесхвостых амфибий жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок амфибий сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. Как и у большинства рыб, у личинок амфибий имеются органы боковой линии. Передвигаются личинки в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

В процессе превращения личинки во взрослое земноводное у нее происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным; жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два — большой и малый.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая семенем. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени в слизистых мешочках — сперматофорах. Самка захватывает сперматофор клоакой, и оплодотворение происходит в половых путях самки.

      У мексиканской амфибии амбистомы наблюдается неотения — способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения. Личинок амбистом называют аксолотлями.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные – червяги ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия балканский протей обитает в подземных водоемах; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных (пойкилотермных) животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а при
5-7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны — на суше в норах, во мху, под камнями.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1-4 тыс., а зеленая лягушка — 5-10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например, самец обыкновенной жабы-повитухи (Alytes obstetricans), широко распространенной в Европе, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги, а когда подходит пора появиться головастикам, он спускается в водоем, где головастики и «вылупляются».

У самки суринамской пипы (Pipapipa) ко времени выметывания икры кожа на спине сильно утолщается и размягчается. После выметывания и оплодотворения икринки попадают на спину самки. В этом помогает и самец, укладывая икру и брюшком вдавливая ее в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений, принося тем самым большую пользу растениеводству. Подсчитано, что одна травяная лягушка (Rana temporaria) за лето может съесть около 1200 насекомых — вредителей сельскохозяйственных растений. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров.

Систематика

Класс Amphibia делится на три отряда: Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), Бесхвостые амфибии (Anura), Безногие амфибии (Apoda).

Отряд Хвостатые амфибии (Caudata). Наиболее древняя группа земноводных, представленная в современной фауне саламандрами, углозубами, протеями и др. Тело у хвостатых амфибий удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, поэтому хвостатые амфибии либо ползают, либо медленно ходят. От водных предков у хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены. Некоторые формы сохраняют жабры всю жизнь. Оплодотворение внутреннее.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены тритоны (Triturus). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (Т. vulgaris).

Весной тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную саламандру (Salamandra salamandra), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская саламандра достигает в длину 1,5 м. К семейству протеев (Proteidae) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожа не содержит пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабораториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амбистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной способностью восстанавливать утраченные части тела, то есть способны к регенерации.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura). К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши. Для них характерно короткое, широкое тело. Хвост у взрослых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодо­творение наружное. У лягушек (сем. Ranidae) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (сем. Bufonidae) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. Квакши (сем. Hylidae) отличаются небольшими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зеленая, может меняться в зависимости от окружающего фона.

Отряд Безногие амфибии (Apoda). Кэтому отряду принадлежат тропические земноводные, ведущие подземный образ жизни (червяги, рыбозмеи). Имеют длинное, цилиндрическое тело с коротким хвостом. В связи с роющим образом жизни ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными животными.