Глава I. Общие представления о стрессе и факторах, вызывающих стресс у растений

Содержание

 

Глава I. Общие представления о стрессе и факторах, вызывающих стресс у растений

1.1 Стресс и "триада" Селье

1.2 Основные группы факторов, способных вызвать стресс у растений

1.3 Особенности проявления стрессовых реакций у растений

Глава II. Устойчивость к недостатку или отсутствию кислорода

2.1 Понятие гипо- и аноксии

2.2 Морфолого-анатомические приспособления к корневой гипоксии

2.3 Повышение устойчивости к гипо - и аноксии

Глава III. Механизмы устойчивости растений

3.1 Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву

3.2 Устойчивость растений к низким температурам

3.3 Солеустойчивость

3.4 Газоустойчивость

3.5 Радиоустойчивость

3.6 Устойчивость растений к инфекционным болезням

Заключение

Список используемой литературы

Введение

 

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.

В природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования, сложившимся исторически, что отмечал еще К.А. Тимирязев.

Все физиологические и биохимические процессы идут лишь в определенных температурных границах, которые обычно лежат в довольно узких пределах. Фактор тепла имеет большое значение и в географическом распределении растений. Составляя существенную часть климатических условий, он тем самым определяет северные и южные границы ареалов, зональную структуру растительного покрова.

Актуальность темы: данная идея ненова, но актуальность ее остается до сих пор, так как на всем протяжении процесса вегетации, растения подвержены действию высоких и низких температур, засухи, засоления, света высокой интенсивности и других стрессовых факторов внешней среды, что приводит к потере продуктивности за счет ингибирования роста и фотосинтеза растений. Из-за ухудшения экологии и изменений климата эта проблема является особенно актуальной и важно разработать эффективные способы усиления защитных механизмов растений при действии стрессоров различного происхождения, прежде всего абиотических. Часто они обусловлены резкими изменениями температуры, дефицитом влаги, а также светом высокой интенсивности. В частности, заметно возросший уровень УФ-радиации и потепление климата привели к большему изучению влияния на растения УФ-радиации, повышенных температур и света высокой интенсивности, а также их сочетания.

Цель работы: выявить механизмы, обеспечивающие формирование устойчивости растений, и основные типы отношений растений к температуре, а также исследование регуляции стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

Задачи работы:

1. Определить последствия температурного стресса;

2. Исследовать основные закономерности формирования устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) в зависимости от интенсивности и продолжительности их действия;

3. Выявить специфическую и неспецифическую составляющие повышения устойчивости растений в ответ на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы на основании изучения характера изменения устойчивости к действию низких и высоких температур, засоления и тяжелых металлов; особенностей некоторых физиолого-биохимических реакций растений на действие разных стресс-факторов;

Понятие гипо- и аноксии

 

Способность организмов переносить условия гипо- и аноксии, т.е. временный дефицит или отсутствие кислорода, широко распространена в природе, но на растениях изучена меньше, чем у животных. При затоплении или заболачивании почвы воздух вытесняется из нее водой. Диффузия его в воде происходит примерно в 10000 раз медленнее, чем в газовой среде. Так, в торфяно-болотных почвах количество кислорода составляет менее 1%, в глине на дне прудов 0.035%, а ниже грунтовых вод падает до нуля. Наиболее часто в условиях дефицита кислорода оказываются озимые хлеба, а также соя, рис, хлопчатник, некоторые древесные растения.

Явления гипоксии и аноксии имеют много общего, т.к. при гипоксии и некоторые ткани испытывают недостаток кислорода, особенно в активно функционирующих органах. Например, для нормальной жизнедеятельности кончиков корней необходимо не менее 20% кислорода в среде. Однако у разных по устойчивости к гипо- и аноксии растений могут быть неодинаковые потребности в кислороде. Согласно мнению итальянских ученых Бертании Бромбилла, в корнях риса переход на анаэробный тип обмена начинается при содержании кислорода 5-10%, а у менее приспособленной к дефициту кислорода пшеницы - при концентрациях более 10%. Полностью на анаэробный режим растения переключаются при 1% -ном содержании кислорода в среде. Своеобразие потребностей в кислороде характерно и для разных процессов обмена веществ. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании кислорода, чем дыхание.

Вместе с тем при гипоксии, в отличие от аноксии, отключаются только системы, обладающие низким с родством к кислороду. При малом содержании кислорода способ на насыщаться только цитохромоксидаза. В отличие от нее флавиновые ферменты обладают низким с родством к кислороду, они требуют 118 для активации значительно более высокого парциального давления кислорода в среде.

Одни растения погибают при переувлажнении очень быстро, другие способны существовать в условиях не только дефицита, но и отсутствия кислорода.

Вред от затопления, даже временного, заключается прежде всего в том, что нарушается аэрация почвы, исчезает кислород, увеличивается концентрация СО2. В результате в клетках прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не происходят реакции цикла Кребса, а идут лишь гликолиз, спиртовое и молочно-кислое брожение. В результате из каждой молекулы гексозы образуется лишь 2, а не 36 молекул АТФ. Растение испытывает дефицит энергии для поддержания метаболических процессов. Одновременно накапливаются продукты неполного окисления дыхательного субстрата - органические кислоты и спирты. Они увеличивают проницаемость клеточных мембран, из клеток выделяются водорастворимые вещества, нарушается гомеостаз.

Аккумуляция лактата при остром дефиците кислорода способствует закислению внутриклеточной среды, а недостаток АТФ и нарушение работы Н+-АТФ-азы сопровождается интенсивным выходом протонов из вакуоли. Падение величины рН цитоплазмы называют клеточным ацитозом. Когда он наступает, происходят необратимые нарушения метаболизма и гибель клеток. Уменьшение количества АТФ приводит к ухудшению поглощения солей, следовательно, в клетки поступает меньше воды. Недостаточно эффективное поглощение корнями минеральных элементов и их слабый транспорт в побеги сопровождается реутилизацией азота, фосфора и калия из более старых листьев в более молодые. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост листьев. Недостаточное поглощение минеральных элементов, особенно азота, приводит к тому, что на болотах встречается много насекомоядных растений. Дефицит воды и минеральных элементов становится причиной торможения роста, снижения водного потенциала листьев и их увядания. Уменьшается интенсивность транспирации и газообмена.

Кроме прямого, недостаток кислорода оказывает на корни и косвенное влияние. В этих условиях в почве прекращается нормальные окислительные процессы, вызываемые деятельностью аэробных бактерий, и развиваются анаэробные процессы, при этом накапливаются СО2, органические кислоты и другие вещества, многие из которых очень вредны для корней, поэтому их называют болотными токсинами. Корни начинают отмирать. Загнивание корней при затоплении ведет к гибели побегов.

Солеустойчивость

 

Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3-4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, 25% почв планеты засолены, а треть земель в мире, подвергшихся ирригации, уже изменены в сторону избытка солей вследствие плохого дренажа.

Согласно Б.П. Строгонову, по степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. "galos" - соль, "phyton" - растение). Они отличаются от гликофитов - растений незаселенных водоемов и почв - рядом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами:

) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого осмотического давления;

) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка солей с опавшими листьями; одна из разновидностей этого способа - локализация поглощаемых солей в вакуолях клеток-головок специализированных волосков, которые впоследствии обламываются ограниченным поглощением солей клетками корней.

Все галофиты можно разделить на три группы:

. Настоящие галофиты (эвгалофиты) - наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев (галосуккулентность), которая исчезает при выращивании их на незаселенных почвах. Типичные представители настоящих галофитов - солерос и сведа.

. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных железок, расположенных на листьях. Выделение солей желёзками осуществляется с помощью ионных насосов и с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека, тамарикса и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками. У некоторых видов при выделении солей в вакуоль клетки-головки волоска (с последующим ее обламыванием и восстановлением) избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды.

. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичные представители этой группы - полынь, различные виды кохии.

Тип засоления почвы влияет на структуру органов растений. При хлоридном засолении растения приобретают суккулентные черты - мясистость листьев, развиваются водоносные ткани. При сульфатном засолении у растений преобладают черты ксероморфности. Соответственно в условиях хлоридного засоления невысока интенсивность дыхания и фотосинтеза, замедлено выделение воды; при сульфатном засолении эти показатели выше.

Растения-гликофиты в условиях засоления также обнаруживают определенную способность к перенесению избытка солей. Из сельскохозяйственных растений относительно солеустойчивы ячмень, сахарная свекла, хлопчатник; мягкая пшеница устойчивее твердой. При длительном выращивании в условиях засоления для ячменя, проса, томатов выявлено значительное повышение их солеустойчивости без потери продуктивности. Значительный избыток солей в почве может привести гликофиты к гибели, особенно при засолении в фазы активного роста и цветения. Засоление сильнее всего подавляет рост клеток растяжением и в меньшей степени влияет на их деление. Избыточное засоление нарушает азотный обмен, что способствует накоплению промежуточных продуктов азотного обмена, особенно аминов и диаминов (кадаверин, путресцин) и аммиака. Эти соединения могут оказывать сильное токсическое действие на растения. Засоление приводит к возникновению дисбаланса между поглощением натрия, калия и магния; интенсивное поглощение Na уменьшает поступление К и Mg в клетки. Осмотическое давление почвенного раствора вызывает повреждения лишь при очень высоком засолении, когда оно затрудняет поглощение воды.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3% -ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч). Этот прием повышает устойчивость растений при хлоридном засолении. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2% -ном растворе сульфата магния.

В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых растений.

Газоустойчивость

Газоустойчивость - это способность растений сохранять жизнедеятельность при действии вредных газов. На степень газоустойчивости растений влияют физико-географические и метеорологические условия. Растения не обладают сформировавшейся в ходе эволюции системой адаптаций к вредным газам, и поэтому способность противостоять повреждающему действию газов основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам. Это связано с тем, что современная нам флора формировалась в условиях, при которых содержание вредных газов (вследствие вулканической деятельности, пожаров, химических процессов) в атмосферном воздухе было очень мало. Этот состав воздуха сформировался около 1 млрд. лет назад как следствие жизнедеятельности автотрофов. По-видимому, освобождение первичной атмосферы Земли от аммиака, сероводорода, метана, оксида углерода и др. активно осуществляли растения-автотрофы протерозойской и палеозойской эр, которые должны были обладать механизмами газоустойчивости. Но по мере увеличения кислорода в атмосферном воздухе и уменьшения содержания в нем вредных газов эти механизмы были утрачены.

Загрязнение атмосферы, связанное с расширением производственной деятельности человека, возрастает в таких катастрофических масштабах, что системы авторегуляции биосферы уже не справляются с его очисткой. В результате различных видов деятельности человека (промышленность, автотранспорт и др.) в воздух выделяются более 200 различных компонентов. К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (S0₂), оксиды азота (NO, N0₂), угарный газ (СО), соединения фтора и др., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д. В промышленно развитых странах на 52,6% воздух загрязнен деятельностью транспорта, на 18,1% - отопительными системами, на 17,9% - промышленными процессами и на 1,9 и 9,5% - за счет сжигания мусора и других процессов соответственно.

Загрязняющие атмосферный воздух компоненты (эксгалаты) по величине частиц, скорости оседания под действием силы тяжести и электромагнитному спектру подразделяют на пыль, пары, туманы и дым.

Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влиять на обмен веществ клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клеточных стенок и мембран. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение света, нарушает водный режим.

По убыванию токсичности действия на растения газы можно расположить в следующие ряды:

 

)F₂ > С1₂ > S0₂ > NO > > СО > С0₂ или 2) С1₂ > S0₂ > NH₃ > HCN > H₂S.

 

Кислые газы и пары более токсичны для растений, чем для животных, для которых второй ряд газов выглядит следующим образом:

 

HCN > H₂S > С1₂ > S0₂ > NH₃.

 

Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях. Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявляется через почву, где газы влияют на микрофлору, почвенный поглощающий комплекс и корни растений. Кислые газы и кислые дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению Са, Zn, Pb, Си. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше - хлорофилл b и ксантофиллы. Особенно неблагоприятно на пигментную систему хлоропластов действуют S0₂ и С1₂, аммиак же уменьшает содержание каротина и ксантофилла, мало влияя на хлорофиллы.

Дыхание в условиях загрязнения, как правило, вначале возрастает, а затем снижается по мере развития повреждений. Все эти изменения нарушают рост растений, ускоряют процессы старения в них. Очень сильно страдают от кислых газов хвойные породы. При длительном действии кислых газов наблюдаются значительные изменения в фитоценозах: утрата лесных пород, развитие сорной травянистой растительности. У лиственных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и количества листьев, индуцируют появление у них черт ксероморфности.

По характеру реакции у растений различают газочувствительность (т.е. скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и газоустойчивость. Для газоустойчивости существенна способность растений 1) регулировать поступление токсичных газов,

) поддерживать буферность цитоплазмы и ее ионный баланс,

) осуществлять детоксикацию образующихся ядов. В итоге в условиях задымления это способствует поддержанию фотосинтеза и синтетических процессов на достаточно высоком уровне.

Регуляция поглощения газов определяется прежде всего чувствительностью устьиц к газам; под их влиянием (особенно S0₂) газоустойчивые виды быстро закрывают устьица. Устойчивость к токсическим газам может быть связана и с уровнем в клетках катионов (К⁺, Na⁺, Са²⁺), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и другим стрессам, имеют и более высокую газоустойчивость, возможно, из-за способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывают усиление сернистым газом признаков ксероморфности листьев, а хлором - признаков суккулентности. Проверка газоустойчивости (по S0₂) большого числа видов растений (В.С. Николаевский, 1979) позволила разделить их на три группы: устойчивые, сред - неустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к S0₂ древесные породы (вяз, жимолость, клен, лох) оказались устойчивыми также к хлору, фтору, диоксиду азота.

Газоустойчивость растений повышается при оптимизации минерального питания и закалке семенного материала. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам. Хотя загрязнение атмосферного воздуха наносит большой ущерб растительности, именно растения наряду с регуляцией водного, ветрового и других режимов среды представляют собой мощный фактор, очищающий атмосферу.

 

Радиоустойчивость

 

Биологический эффект ионизирующего излучения является результатом влияния радиации на многих уровнях - от молекулярного до организменного и популяционного. Первичные механизмы действия всех типов излучения на живой организм сходны. Их общая особенность состоит в том, что значительный биологический эффект вызывается слабой энергией и небольшим числом первичных радиационно-химических реакций. Например, при гамма-облучении дозой около 10 Гр (1000 р) ¹, летальной для млекопитающих, поглощается энергия, равная 8,4 кДж/г, достаточная лишь для повышения температуры на 0,001°С.

Различают прямое и косвенное действие радиации на живые организмы. Прямое действие состоит в радиационно-химических превращениях молекул в месте поглощения энергии излучения. Прямое попадание в молекулу переводит ее в возбужденное или ионизированное состояние. Поражающее действие связано с ионизацией молекулы. Непрямое, или косвенное, действие радиации состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов, клеток, вызываемых продуктами радиолиза воды, количество которых в клетке при облучении очень велико.

При понижении концентрации кислорода в среде (ткани) уменьшается эффект лучевого поражения, а при увеличении его концентрации действие радиации усиливается. Этот " кислородный эффект" проявляется на всех уровнях организации биологических объектов - от молекулярного до тканевого.

Прямое действие радиации на молекулы объясняют теория "мишеней или попаданий" и вероятностная гипотеза. Согласно первой попадание ионизирующей частицы в чувствительную часть (мишень) молекулы или структуры клетки вызывает ее повреждение, генетические изменения и гибель. Обнаружено, что с увеличением дозы количество повреждений в облучаемом объеме увеличивается в геометрической прогрессии, причем повреждение может быть результатом как одного попадания, так и нескольких. По вероятностной гипотезе взаимодействие излучения с мишенью происходит по принципу случайности, а реакция на излучение зависит от состояния биологической системы в момент действия излучения.

Дальнейшие этапы развития лучевого поражения связаны с непрямым действием ионизирующих излучений. Повреждения, возникшие первоначально, могут усиливаться:

) вследствие возникновения под действием излучений радиотоксинов (липидных пероксидов, хинонов и др.), приводящих к автоокислению липидов мембран, окислению SH-rpynn мембранных белков, нарушению функционирования систем транспорта в мембранных образованиях клеток;

) при накоплении ошибок в процессах репликации ДНК, синтеза РНК и белков;

) из-за повреждения ферментов, обеспечивающих синтез биологически важных соединений и т.д.

Для клетки наиболее опасно нарушение облучением уникальной структуры ДНК. При прямом действии излучения на молекулу ДНК происходят разрывы связей сахар-фосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований (чаще других - тимина) и т.д. Эти повреждения могут накапливаться.

Другие изменения касаются радиационных влияний на ядерную мембрану и хроматин. На структуре хроматина сказываются депротеинизация участков ДНК и активация ДНКаз как следствие нарушения проницаемости ядерной мембраны. Облучение может также инактивировать ферменты, участвующие в репарации повреждений молекулы ДНК. Эти и другие повреждения как на уровне ДНК, так и хроматина в конечном счете выражаются в изменениях белкового синтеза, прохождения фаз клеточного цикла, в образовании хромосомных аберраций, увеличении частоты мутаций в клетках, нарушении систем регуляции и гибели клетки.

Самая четкая реакция на лучевое воздействие - гибель организмов. Различают дозы облучения, вызывающие 100% -ный летальный исход (ЛД₁₀₀), и дозы менее летальные (например, при ЛД₅₀ летальность = 50 %).Д.М. Гродзинский и И.Н. Гудков предложили считать, что предел летальных доз характеризует радиоустойчивость организма, а предел доз, вызывающих нелетальные реакции, - его радиочувствительность.

Из тканей растительного организма наиболее уязвимы для радиации меристемы. Их называют критическими тканями растения, поскольку лучевое поражение меристем определяет лучевую болезнь и гибель всего организма.

Однако чувствительность делящихся клеток меристем к облучению на разных этапах митотического цикла неодинакова. У многих объектов максимальная радиочувствительность клеток отмечается в конце фазы G₁ когда заканчивается подготовка к синтезу ДНК, а также в премитотической фазе G₂. При облучении в клетках, находящихся в фазе G₂, обнаруживается максимальное количество хроматидных аберраций.

Типичной реакцией растений на облучение является изменение в ростовых процессах, причем в зависимости от дозы наблюдаются как стимулирующие, так и ингибирующие эффекты. Например, невысокие дозы радиации (0,35-0,5 Гр, или 0,035-0,05 кр) стимулируют рост проростков гороха и кукурузы в течение 4-6 дней после облучения, а затем усиление роста прекращается. Ускорение роста в этом случае сопровождается сокращением продолжительности митотического цикла клеток апикальных меристем, возрастанием интенсивности дыхания и фотосинтеза. Для семян тех же растений дозы, стимулирующие прорастание, выше на порядок и более (3-10 Гр, или 0,3-1 кр). Стимулирующий эффект невысоких доз (5 Гр, или 500 р) используют в производственных условиях для предпосевного облучения семян кукурузы, что увеличивает ее урожайность на 10-12%.

Наименее радиоустойчивы вегетирующие растения: летальные дозы облучения для проростков высокочувствительных к радиации кормовых бобов (6-8 Гр, или 0,6-0,8 кр) и гороха (10-15 Гр, или 1,0-1,5 кр) сравнимы с летальными дозами облучения для многих млекопитающих (около 10 Гр, или 1 кр). Облучение приводит к разнообразным морфологическим аномалиям у растений (изменение размеров, скручивание и морщинистость листьев, гипертрофия органов, появление опухолевидных образований на всех органах).

Прорастание семян у разных растений (наблюдения до восьмидневного возраста) подавляется значительно более высокими дозами - от 1 до 35 кГр (100-3500 кр). Радиочувствительность семян зависит также от глубины покоя, проницаемости семенных оболочек для кислорода, содержания в них воды и т.д.

Значительно изменяется радиоустойчивость в онтогенезе растений. Так, формирующиеся семена злаков наиболее радиочувствительны в фазе молочной спелости. При полном созревании радиоустойчивость семян возрастает до максимума. Как отмечалось, начало прорастания приводит к значительному снижению радиоустойчивости, которая несколько возрастает к периоду заложения оси соцветия, но вновь снижается во время споро - и гаметогенеза. Таким образом, растение наиболее чувствительно к облучению при прорастании семян и в период споро - и гаметогенеза. Одноклеточные растения наиболее устойчивы к облучению сразу после окончания деления и в конце фазы синтеза ДНК.

Развитие растений как в филогенезе, так и в онтогенезе происходило и происходит в условиях естественной радиоактивности. На ранних этапах развития жизни на Земле радиоактивный фон был намного выше современного и постепенно уменьшался из-за распада многих радиоактивных элементов земной коры. Возможно поэтому организмам более древнего происхождения свойственна повышенная радиоустойчивость. Высокие дозы радиации способны переносить цианобактерии, грибы и лишайники.

Радиочувствительность различных видов, семейств, порядков, классов, отделов высших растений коррелирует с их положением в филогенетической системе. Радиопластичность вида связана с его ареалом: чем шире ареал, тем больше внутривидовая изменчивость по устойчивости к облучению.

Сортовые различия радиочувствительности растений одного и того же вида коррелируют с экологическими условиями выведения и выращивания до облучения: во влажном и прохладном климате они менее устойчивы, чем в жарком и сухом. Для подвидов устойчивость к облучению определяется географическими центрами их происхождения: растения абиссинского и азиатского очагов устойчивее, чем средиземноморского и европейского.

Все голосеменные растения радиочувствительны, а у покрытосеменных отмечено широкое разнообразие по этому признаку. Так, в классе однодольных все виды среднеустойчивы и радиочувствительны, а у двудольных порядки с примитивными признаками (древесный и кустарниковый типы, недоразвитый тип зародыша) более чувствительны к облучению, а порядки с более совершенными вторичными признаками (травянистый тип, развитый зародыш) - более устойчивы.

Устойчивость растений к действию радиации может определяться рядом факторов как на молекулярном, так и на более высоких уровнях организации:

. Степень радиационного повреждения молекул ДНК в клетке уменьшают системы восстановления ДНК, независимые (темновая репарация) или зависимые от света. Системы темновой репарации ДНК, постоянно присутствующие в клетке, отыскивают поврежденный участок, разрушают его и восстанавливают целостность молекулы ДНК. Под влиянием света ферментативным или неферментативным путем устраняются димеры пиримидиновых оснований, возникающие в ДНК при действии ультрафиолетового света или ионизирующего излучения. Такого рода восстановление целостности ДНК способствует также уменьшению повреждений (изменений) и в хромосомах.

. Защиту на уровне клетки осуществляют вещества-радиопротекторы. Их функция состоит в гашении свободных радикалов, возникающих при облучении, в создании локального недостатка кислорода или в блокировании реакций с участием продуктов - производных радиационно-химических процессов.

Функцию радиопротекторов выполняют сульфгидрильные соединения (глутатион, цистеин, цистеамин и др.) и такие восстановители, как аскорбиновая кислота; ионы металлов и элементы питания (бор, висмут, железо, калий, кальций, кобальт, магний, натрий, сера, фосфор, цинк); ряд ферментов и кофакторов (каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, цитохром с, NAD); ингибиторы метаболизма (фенолы, хиноны); активаторы (ИУК, кинетин, гибберелловая кислота) и ингибиторы роста (абсцизовая кислота, кумарин) и др.

. Восстановление на уровне организма обеспечивается у растений: а) неоднородностью популяции делящихся клеток меристем, которые содержат клетки с разной интенсивностью деления; б) асинхронностью делений в меристемах, так что в каждый данный момент в них содержатся клетки на разных фазах митотического цикла с неодинаковой радиоустойчивостью; в) существованием в апикальных меристемах фонда клеток типа покоящегося центра, которые приступают к энергичному делению при остановке деления клеток основной меристемы и восстанавливают как инициальные клетки, так и меристему; г) наличием покоящихся меристем типа спящих почек, которые при гибели апикальных меристем начинают активно функционировать и восстанавливают повреждение.

Все эти механизмы защиты и восстановления не являются специфичными только для растений и поэтому их изучение важно для решения проблемы радиоустойчивости как растений, так и других живых организмов.

Заключение

 

Удивительная гармония живой природы, ее совершенство создаются самой природой: борьбой за выживание. Формы приспособлений у растений бесконечно разнообразны. Весь растительный мир со времени своего появления совершенствуется по пути целесообразных приспособлений к условиям обитания.

Растения - пойкилотермные организмы. Повреждения начинаются на молекулярном уровне с нарушений функций белков и нуклеиновых кислот. Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.

При высоких температурах выявлены такие адаптации, как густое опушение листьев, блестящая поверхность, уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, изменение положения по отношению к источнику тепла, усиление транспирации, высокое содержание защитных веществ, сдвиг температурного оптимума активности важнейших ферментов, переход в состояние анабиоза, защищенных от инсоляции и перегрева, сдвиг вегетации на сезон с более благоприятными тепловыми условиями.

Поставленные задачи требуют и новых подходов как в теоретическом, так и в экспериментальном планах. Для понимания и прогнозирования характера роста, развития и продуктивности растений необходимо целостное восприятие растения. Например, продуктивность фотосинтеза зависит от формирования оптимальной листовой поверхности и всех элементов аппарата фотосинтеза, от условий водного, температурного режимов и минерального питания.

Растительные организмы играют ключевую роль в биосфере, ежегодно накапливая огромные массы органического вещества и продуцируя кислород. Человечество использует растения как главный источник питания, а также в качестве технического сырья и строительных материалов в промышленности, топлива для энергетики; из растений получают лекарственные препараты. Рост народонаселения и уменьшение пахотных угодий из-за разрастания городов и промышленности вызывает необходимость новых подходов для получения всех этих продуктов. Для этого имеется несколько путей. Современное растениеводство во все большей степени переходит на интенсивную технологию выращивания сельскохозяйственных культур, что предполагает строгое соблюдение научно обоснованных приемов возделывания и защиты растений, использования наиболее продуктивных сортов для каждой почвенно-климатической зоны.

Огромным резервом сырья является флора морей и океанов, которая еще очень мало используется для нужд человечества. Биомасса культивируемых водорослей нашла применение в качестве кормов в птицеводстве и животноводстве. Биомасса высших растений становится источником получения очищенных белков, углеводов, из которых затем приготавливай так называемую "искусственную пищу".

Новые направления биотехнологии, связанные в культуре растительных тканей и клеток, с использованием иммобилизованных (закрепленных) клеток или ферментов, дают основу для получения лекарственных препаратов и других необходимых продуктов. Клеточная инженерия ставит задачу выведения новых гибридов за счет слияния протопластов, полученных из разных видов. Она уже получила практические результаты в области быстрого размножения наиболее ценных экземпляров путем микроклонирования (выращивание целых растений из отдельных соматических клеток). Большой вклад вносит биотехнология в повышение продуктивности многих культур путем освобождения их тканей от патоге