Безусловные рефлексы и настройка анализаторов

Рассматривая те пути, по которым совершается рефлекторная регуляция в анализаторах, мы не касались специально их биологического значения. Следует иметь в виду, что изменение функционального состояния анализаторов является частным проявлением приспособительной реакции целого организма.

В каждом из таких целостных рефлексов как сложной функциональной системе (П. К. Анохин, 1949 [2]) представлены различные формы регуляции, обеспечивающие адекватную настройку, анализатора. Исследование саморегуляции анализаторов с точки зрения биологической значимости участвующих в ней рефлексов привело нас (Е. Н. Соколов, 1957 [79]; О. С. Виноградова и Е. Н. Соколов, 1957 [13]) к предположению, что важнейшее значение имеет здесь взаимодействие ориентировочного, адаптационного и оборонительного рефлексов.

Первым рефлексом, которым отвечает организм на действие любого нового раздражителя, является ориентировочный рефлекс, обеспечивающий настройку анализатора на лучшее восприятие появившегося раздражителя (И. П. Павлов [61]).

Представление об ориентировочном рефлексе как реакции, имеющей важное приспособительное значение, исторически связано с идеями И. М. Сеченова относительно тех реакций, благодаря которым чувствующие снаряды приводятся в положение, благоприятное для восприятия предметов (И. М. Сеченов [72]).

Однако в развернутой форме понятие об ориентировочном рефлексе было сформулировано только И. П. Павловым в 1910 г. в московской речи, посвященной организации лаборатории для изучения высшей нервной деятельности (И. П. Павлов [60]).

Следует отметить, что изучение ориентировочного рефлекса сначала осуществлялось вне прямой связи с изучением механизма рефлекторной регуляции анализаторов. Впервые вопрос о связи изменений чувствительности анализатора с ориентировочной реакцией был конкретно поставлен П. Г. Снякиным (1948 [74]) и Г. В. Гершуни (1948 [17]) с сотрудниками (А. М. Марусева и Л. А. Чистович, 1951 [50]).

Ориентировочный рефлекс выражается в деятельности мускулатуры,

----------------------------------------------------------- 62 ----------------------------------------------------------

обеспечивающей специальное движение век, глаз, ушей, а также установку головы, туловища и других отдельных частей животного, что дает организму «силу против случайных опасностей» (И. П. Павлов [59]). Одновременно ориентировочный рефлекс тормозит условные рефлексы и другие безусловные рефлексы (И. П. Павлов [60], [61]). Таким образом, ориентировочный рефлекс выражается в возбуждении одних и торможении других систем организма.

В работах сотрудников В. М. Бехтерева был сделан важный шаг в дальнейшем изучении ориентировочного рефлекса, связанный с выделением его вегетативных компонентов (Э. О. Милявская, 1936 [51]; В. Н. Мясищев, 1926 [55], 1945 [56] и др.). Применение регистрации дыхания, зрачковых и кожно-гальванических рефлексов (И. Р. Тарханов, 1889 [83]) позволило установить связь между внешними двигательными проявлениями «реакции сосредоточения» и ее вегетативным выражением.

Характерной чертой ориентировочного рефлекса является то, что он угасает по мере повторения раздражения (И. С. Розенталь, 1929 [66]; С. И. Чечулин, 1923 [88]; Н. А. Попов, 1921 [62] и др.).

Учитывая интимную связь ориентировочного рефлекса с процессом коркового торможения и вместе с тем возможность возникновения ориентировочного рефлекса у бесполушарных собак, следует признать, что «этот рефлекс имеет своими пунктами приложения как клетки полушарий, так и нижележащих отделов головного мозга» (И. П. Павлов [61; 315]).

Важнейшим возбудителем ориентировочной реакции является новизна раздражителя (П, К- Анохин, 1941 [1]). Вместе с тем сила ориентировочной реакции прямо зависит от силы раздражителя (С. И. Чечулин,. 1923 [88]; Н. А. Попов, 1921 [62]). Ориентировочный рефлекс как самостоятельная функциональная система, кроме тормозящего и растормаживающего влияния на условно-рефлекторную деятельность, имеет свою систему возбуждения и характеризуется целым рядом реакций.

Прежде всего следует отметить широко изученные двигательные проявления ориентировочного рефлекса: поворот тела, ушей, глаз животного к раздражителю, появление принюхивательных движений. К системе ориентировочного рефлекса принадлежит отделение слюны как выражение активизации вкусового анализатора и такие вегетативные реакции, как расширение зрачков (К. С. Смирнов, 1953 [73]), изменение ритма дыхательных движений (П. К. Анохин, 1949 [2]), кожно-гальванические явления и смена форм электрической активности мозга (Г. В. Гершуни, 1950 [18]). Таким образом, ориентировочный рефлекс является комплексом соматических и вегетативных реакций, объединенных в целостную функциональную систему. Участие в ориентировочном рефлексе вегетативных компонентов обеспечивает широкие пределы регуляции чувствительности анализатора. Как и двигательные компоненты ориентировочного рефлекса, участвующие в настройке рецепторов, вегетативные компоненты его обеспечивают осуществление основной задачи, решаемой механизмом ориентировочного рефлекса: повышение возбудимости анализаторов (Е. Н. Соколов, 1957 [79]).

На связь между сенсорной функцией сдвига чувствительности и ориентировочным рефлексом специально указал П. Г. Снякин (1948 [74]). Описывая опыты П. А. Яковлева (1940 [90]), показавшие влияние слуховых раздражителей на расширение границ поля зрения, он проводит мысль об ориентировочной природе этой реакции.

Большой материал относительно механизмов сенсибилизации был собран С. В. Кравковым (1948 [37]) и К. X. Кекчеевым (1947 [36]) с сотрудниками. Возможность сенсибилизации органа зрения под влиянием звуковых, тактильных и других раздражителей, а также при произвольном напряжении внимания показала Е. Н. Семеновская (1946, 1947

----------------------------------------------------------- 63 ----------------------------------------------------------

 [70], [71]). Повышение чувствительности в ее опытах сопровождалось изменениями дыхания и кожно-гальваническим рефлексом. Не давая анализа материала с точки зрения закономерностей ориентировочного рефлекса, она, однако, приводит факты, показывающие угашение этих реакций сенсибилизации при многократном применении раздражителей. Аналогичные факты были получены О. А. Добряковой (1947 [27]), которая также обнаружила совпадение кожно-гальванических реакций с изменением чувствительности. Постепенное исчезновение эффекта повышения чувствительности органа зрения при многократном применении температурных раздражителей отмечал К. X. Кекчеев (1947 [36]).

Прямое доказательство связи повышения чувствительности анализатора с осуществлением ориентировочной реакции было получено. А. М. Марусевой и Л. А. Чистович (1951, 1954 [49], [50]). Регистрируя одновременно электрическую активность лестничных мышц, участвующих в ориентировочном повороте головы, изменение тока поляризации глазного яблока в орбите, возникающее при ориентировочном повороте глаз, они определяли порог слуховой чувствительности без предупреждения испытуемого о цели исследования и характере подаваемых звуков. Порог в этих условиях оказался высоким, а реакции в виде поворота головы и глаз характеризовались большим латентным периодом. После первого же проявления ориентировочной реакции на применяемый раздражитель порог снизился на 10 – 12 дб и одновременно уменьшился латентный период указанных реакций. Опыты показали, что в результате возникновения ориентировочного рефлекса порог возбудимости анализатора падает и что, следовательно, одним из компонентов ориентировочного рефлекса является повышение возбудимости анализатора в отношении применяемых раздражителей.

В отличие от ориентировочных рефлексов, стимулом которых служит любое изменение раздражителя, существуют специальные рефлексы настройки анализаторов, которые возникают в соответствии с качеством и силой действующего раздражителя. Примером специального, приспособления анализатора к силе и качеству раздражителя может служить зрачковый рефлекс на свет и темноту. Действие светового раздражителя приводит к сужению зрачка, который затем рефлекторно поддерживается в суженном состоянии, пока действует световой раздражитель. Во время действия темноты зрачок поддерживается в расширенном состоянии.

К этой группе рефлексов можно отнести некоторые стороны пищевого рефлекса как системы реакций, приспосабливающих вкусовой анализатор к свойствам пищевого агента.

Рефлексы, приспосабливающие анализаторы к силе и качеству раздражителя, обнаруживаются и при исследовании других проявлений деятельности анализаторов. Термин «адаптационный рефлекс» принадлежит П. О. Макарову (1955 [48]), который, изучая рефлекторные изменения возбудимости в зрительном анализаторе, пришел к выводу о необходимости выделить в специальную группу рефлексы, которые выражаются в приспособлении функциональных свойств живой системы к текущим внешним и внутренним условиям среды.

Несмотря на многочисленные исследования рефлекторных изменений возбудимости анализаторов (С. В. Кравков, 1948 [37]; К.. X. Кекчеев, 1947 [36]), свойства адаптационного рефлекса как специальной системы не рассматривались. Это, в частности, относится к темновой адаптации, которая изучалась прежде всего как периферический процесс в рецепторе (П. П. Лазарев, 1947 [42]).

При достижении раздражителем значительной интенсивности возникает оборонительный рефлекс, который отличается как от адаптационного, так и от ориентировочного рефлексов. Сходство адаптационных и защитных рефлексов состоит в том, что они направлены на ограни-

----------------------------------------------------------- 64 ----------------------------------------------------------

чение действия раздражителя. При адаптационном рефлексе это ослабление, однако, касается одного анализатора, а при оборонительном – всего организма как целого.

Сходство ориентировочного и оборонительного рефлекса состоит в том, что они широко генерализованы и не ограничены только адекватным для данного агента анализатором. Различие их состоит в том, что ориентировочный рефлекс направлен на контакт с раздражителем, а оборонительный – на устранение от него или на ограничение действий раздражителя. Оборонительный (общий защитный рефлекс организма) может проявляться в двух формах: пассивного и активного оборонительного рефлексов. Пассивный рефлекс состоит в замирании или полном обездвиживании животного. Активная форма выражается в поведении, направленном на удаление или освобождение от разрушающего агента. Осуществление оборонительной реакции, изменяя соотношение между организмом и раздражителем, изменяет и действие раздражителя на анализаторы. Оборонительный рефлекс у человека связан с болевым ощущением. Он выражается во вздрагивании, изменении дыхания, сосудистых реакциях и ряде гуморальных сдвигов. Появление оборонительного рефлекса не только влияет на характер восприятия данного раздражителя, но и изменяет восприятие следующих за ним воздействий.

Оборонительный рефлекс тесно связан с ориентировочным рефлексом. С одной стороны, взаимоотношения ориентировочного и оборонительного рефлексов напоминают отношения, обнаруженные Хэдом (1920) [94] между тонкой (эпикритической) и грубой, диффузной (протопатической) чувствительностью, которые находятся между собой в реципрокных отношениях. Выключение тонкой, тактильной чувствительности приводит к усилению грубой, болевой чувствительности и гиперпатии. В этом случае даже слабый раздражитель вызывает нестерпимое чувство боли, сопровождающееся сильной оборонительной реакцией (отдергивание руки, вскрикивание).

Ориентировочные рефлексы отличаются от оборонительных участием корковых механизмов. Поэтому у бесполушарных собак неугасающие ориентировочные реакции носят черты оборонительной реакции. Таким образом, оборонительный рефлекс и ориентировочный рефлекс, резко различаясь на корковом уровне, сближаются по своим подкорковым механизмам.

Следует указать, что в ряде случаев в опытах на животных наблюдается торможение оборонительных рефлексов ориентировочным. Так, обследуя новое помещение, крысы преодолевают решетку, через которую пропущен ток (Н. Ю. Войтонис, 1949 [14]). Это показывает, что в известных случаях новизна раздражителя оказывается более сильным раздражителем, чем его болевое действие.

Вместе с тем оборонительный рефлекс, стимулируя ориентировочный рефлекс, может существенно влиять на чувствительность анализаторов. Так, болевое раздражение, временно вызывая снижение световой чувствительности, приводит потом к тому, что она устанавливается на более высоком уровне (Л. Т. Загорулько, А. В. Лебединский, Я. П. Турцаев, 1953 [31]; П. О. Макаров, 1952 [47]).