Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Фотохимический этап световой стадии фотосинтеза. ЭТЦ- фотосинтеза. Циклический и нециклический путь транспорта электронов. Синтез АТФ. Фотолиз воды.
Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Именно АТФ является энергетической валютой клетки, обеспечивающей течение всех процессов. Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется кислород. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к фотохимическому реакционному центру, содержащему особую пару (димер) молекул хлорофилла а, которые характеризуются поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра и выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментам ССК. Наряду с димером хлорофилла в фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного и вторичного акцепторов электрона. Молекула хлорофилла, отдавая электрон первичному акцептору, окисляется. Электрон поступает в электронтранспортную цепь. Совокупность светособирающего комплекса (ССК), фотохимического реакционного центра и связанных с ним молекул — переносчиков электрон составляет фотосистему. По современным представлениям фотосистема является важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата. Различают два типа потока электронов — циклический и нециклический. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (Арнон). Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Как уже упоминалось, энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который входит в состав реакционного центра ФС I. Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень. Тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света молекула П700переходит в возбужденное состояние и легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Энергия света изменяет распределение электронов в кольце молекулы хлорофилла П700 и делает один электрон доступным для переноса. При этом энергия квантов сначала переходит в энергию электронного возбуждения, а затем в энергию разделения зарядов.
Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хлорофилла а, передвигается через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Конечным акцептором электрона является НАДФ. Электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала. Первичный акцептор, воспринимающий электрон от П700, передает электрон на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ. Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, поглощающий свет с длиной волны — λ680 (П680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 воспринимается первичным акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле П680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии ионов марганца и хлора отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле П680. Рассмотрим более подробно путь переноса электрона от фотосистемы II к фотосистеме I. Полученные П680 от воды электроны передаются на молекулу феофитина, который является первичным акцептором, затем на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны. Окисленный П680+ в реакционном центре фотосистемы II обладает исключительно высоким сродством к электрону, т. е. является очень сильным окислителем. Благодаря этому в ФС II происходит разложение такого химически устойчивого соединения как вода. Входящий в состав ФС II водорасщепляющий комплекс (ВРК) содержит в своем активном центре группу ионов марганца (Мn2+).
После последовательной передачи четырех электронов от ВРК к П680+ происходит разложение сразу двух молекул воды, сопровождающееся выделением одной молекулы кислорода и четырех ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта. Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II к фотосистеме I сопровождается образованием АТФ из АДФ и неорганического Фн (АДФ + Фн —> АТФ). Суммарное уравнение процесса нециклического фотофосфорилирования может быть выражено следующим образом: 2НАДФ + 2Н20 + 2АДФ + 2Н3Р04 -> 2НАДФН + 2Н+ + 2АТФ + 02. Таким образом, отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются:1) окисление двух молекул воды;2) участие двух фотосистем;3) передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ (конечный акцептор). Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН + Н+) и АТФ. Эти соединения в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза. В циклическом процессе принимает участие лишь фотосистема I. В результате поглощения кванта света молекула П700 отдает возбужденный электрон сначала первичному переносчику, а затем от ферредоксина возвращается к П700. Суммарное уравнение циклического фотосинтетического фосфорилирования выглядит следующим образом: АДФ + Н3Р04 + hv —> АТФ + Н20. Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса Fr Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Это делает фосфатную группу весьма реакционноспособной, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. Согласно второй гипотезе, которая в последние годы получила экспериментальные подтверждения (косвенный механизм), АДФ и Фн соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом (протонирование), изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается. Продукты световой фазы, в которых аккумулирована энергия света, — АТФ и НАДФН Д. Арнон назвал ассимиляционной силой, поскольку они используются в темновую фазу, в ходе которой С02 восстанавливается до углеводов. Синтез АТФ Синтез АТФ осуществляется тремя способами: фотосинтетическое фосфорилирование, окислительное фосфорилирование (сопряжённое с транспортом электронов по дыхательной цепи) и субстратное фосфорилирование. В первых двух процессах преобразование поступившей с потоком электронов энергии в энергию фосфоэфирных связей АТФ осуществляет особый фермент — АТФ-синтетаза. Этот фермент присутствует во всех мембранах, участвующих в преобразовании энергии (мембраны бактерий, митохондрий и хлоропластов). АТФ-синтетаза катализирует присоединение неорганического фосфата (Фн) к АДФ, образование которого осуществляет аде-нилаткиназа
(АМФ + АТФ = 2 АДФ). Активность АТФ-синтетазы можно обнаружить по обратной реакции гидролиза АТФ: АТФ + Н20 = АДФ + Фн + Н+. Благодаря обратимости реакции фосфорилирования, накопившийся АТФ может быть использован для создания протонного градиента, обеспечивающего энергией движение жгутиков и осмотическую работу. Энергия также направляется для обратного переноса электронов, необходимого для восстановления никотинамидадениндинуклеотида (НАД) при использовании бактериями неорганических доноров электронов (S03, N03, Fe2+ и др.). Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ) — система структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов. ЭТЦ позволяет запасти энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД∙Н и ФАДН2 молекулярным кислородом (в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану. Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование). В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ. Компоненты ЭТЦ: НАД(Ф) – зависимые дегидрогеназы, растворимые ферменты; Белки – содержащие железоероцентры, изменение валентности; Хиноны – жирорастворимые соединения, имеющие длинный терпеноидный хвост, связанный с хиноидным ядром, наиболее распространен убихинон; цитохромы – переносят только электроны за счет изменения валентности железа из +2 в +3; колплекс цитохромов – цитохромоксидаза, присутствие Си вместо железа. Дыхательная цепь митохондрий содержит 4 основных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента – убихинон и цитохром. Комплекс 1 осуществляет перенос электронов от НАДН к убихинону. Комплекс 2 катализирует окисление сукцината убихиноном. Комплекс 3 переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому. В комплексе 4 электроны переносятся от цитохрома к кислороды.
|
|||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-04-20; просмотров: 326; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.224.62.25 (0.011 с.) |