Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора, его отделы.

Слуховой анализатор

 

Проводниковый отдел.

К кортиеву органу подходят нервные волокна из спирального нервного ганглия, расположенного в основании спирального костного гребня улитки.

Этот ганглий состоит из биполярных нервных клеток с двумя отро­стками (первый нейрон). Один из этих отростков направляет­ся к кортиеву органу и подходит к небольшой группе волосковых клеток, а другой — входит в состав слухового (кохлеарного) нерва.

Слуховой нерв, образованный аксонами нейронов спирального ганглия, выходит из внутреннего уха через внутренний слу­ховой проход в полость черепа и про­никает в основание мозга. Отсюда во­локна слухового нерва направляются к слуховым ядрам продолговатого моз­га (второй нейрон).

Часть нервных волокон от ядер идет по одно­именной стороне, а большая часть их пе­реходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах — заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается послед­ний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корко­вом конце слухового анализатора — височной доле мозга.

 

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры).

Проекционные области слуховой коры располагаются не только в верхней части верхней височной извилины, но и простираются на наружную сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

Особенно важное значение в вос­приятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля.

Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с пери­ферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центра­ми слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

 

Вестибулярный анализатор

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентации человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Проводниковый отдел.

К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярым ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра про­долговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов; мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника.

Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управле­ние эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.

Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия.

При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяют на две группы — статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают взаиморасположение конечностей по отношению друг к другу, а также положение тела в пространстве - позные и позиционные рефлексы соответственно.

Статокинетические рефлексы представляют собой реакции на двигательные стимулы и сами выражаются в движениях.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21—22-е поля по Бродману, четвертый нейрон).

Проводниковый отдел.

От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

 

Корковый отдел локализуется в зонах С₁и С₂ соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например, при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека.

 

Механизм слуховой рецепции

 При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и не­сколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волос­ков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через откры­тый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2 ×10^-13 ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растяги­вают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома во­дорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора до­стигает максимума уже через 100 ‑ 500 мкс (микросекунд), озна­чает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно мед­леннее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клет­ки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее ге­нерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими попереч­ными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. Это вызывает генерацию электрических (импульсов) или потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение слухового нерва, который несет информацию в ЦНС.

 

Слуховые ощущения

Слуховой анализатор

 

Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора, его отделы.

Слуховой анализатор — это сенсорная система, воспринимающая и анализирующая звуковые колебания, пред­ставляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Слуховой анализаторсостоит из механических, рецепторных и нервных структур.

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например, оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

 Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц.

 

 

Рис. 1. Орган слуха

Периферическая часть слухового анализатора состоит из трех основных отделов, которые объединяются в понятие орган слуха (рис. 1):

1) звукоулавливающий ап­парат (наружное ухо).

2) звукопередающий аппарат (среднее ухо).

3) звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухо­вого прохода и барабанной перепонки.

Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, ле­тучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения ис­точника звука.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная ча­стота колебаний которого составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структу­ры уха от механических и температурных воздействий, обеспечи­вает постоянную температуру и влажность, необходимую для со­хранения упругих свойств барабанной перепонки.

На границе между наружным и средним ухом находится ба­рабанная перепонка — это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66—69,5 мм². Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки — передача звуковых колебаний в среднее ухо.

 

Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой кос­точек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка — к овальному окну. Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увели­чивается в 20 раз.

В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная, прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не сра­батывает.

Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жева­нии, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкоча­стотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внут­реннему уху. В полости среднего уха давление приближается к ат­мосферному, это необходимо для нормальных колебаний бара­банной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование — евстахиева труба, ко­торая соединяет носоглотку с полостью среднего уха.

 

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепонча­того лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддверие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К по­следнему относится улитка.

Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 за­витка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера, на три хода, или лестницы: бара­банную, среднюю и вести­булярную (рис. 2).

Вестибу­лярная и барабанная лест­ницы у верхушки улитки со­единены между собой через геликотрему (отверстие). Обе эти лест­ницы заполнены перилимфой, сходной по химическо­му составу со спинномозго­вой жидкостью и содержа­щей много ионов натрия (около 140ммоль/л).

Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, бо­гатой ионами калия (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положи­тельный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе.

Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия — круглого окна, закрыто­го тонкой мембраной.

Рис. 2. Поперечное сечение улитки

 

На основной мембране средней лестницы улитки расположен кортиев орган (рис. 2) — собственно звуковоспринимающий аппарат, содер­жащий рецепторы — внутренние и наружные волосковые клет­ки, несущие волоски (стереоцилии).

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд (общее число их достигает 3500), наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда (общее число от 12000 до 20000). Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски (30-40) на внутренней клетке они очень короткие (4-5 мкм), на наружной клетке число волосков от 65 до 120 тоньше и длиннее. Слуховые рецепторы — вторичночувствующие.

Над волосковыми клетками расположена текториальная (покровная) мембрана, имеющая желеобразную консистенцию, один край которой закреплен, второй - свободен.

Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы рав­на уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает ус­ловия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположен­ные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины — на низкие частоты.

На наружной стороне средней лестницы располагается сосу­дистая полоска — область с высокой метаболической активнос­тью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспе­чении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калие­вый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, ока­зывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте.

 

Проводниковый отдел.

К кортиеву органу подходят нервные волокна из спирального нервного ганглия, расположенного в основании спирального костного гребня улитки.

Этот ганглий состоит из биполярных нервных клеток с двумя отро­стками (первый нейрон). Один из этих отростков направляет­ся к кортиеву органу и подходит к небольшой группе волосковых клеток, а другой — входит в состав слухового (кохлеарного) нерва.

Слуховой нерв, образованный аксонами нейронов спирального ганглия, выходит из внутреннего уха через внутренний слу­ховой проход в полость черепа и про­никает в основание мозга. Отсюда во­локна слухового нерва направляются к слуховым ядрам продолговатого моз­га (второй нейрон).

Часть нервных волокон от ядер идет по одно­именной стороне, а большая часть их пе­реходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах — заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается послед­ний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корко­вом конце слухового анализатора — височной доле мозга.

 

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры).

Проекционные области слуховой коры располагаются не только в верхней части верхней височной извилины, но и простираются на наружную сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

Особенно важное значение в вос­приятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля.

Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с пери­ферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центра­ми слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

 

Вестибулярный анализатор

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентации человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.