Кодирование информации в рецепторах нервной ткани

Стимуляция рецепторов нервной ткани осуществляется такими естественными раздражителями как свет, звук, давление, температура, кислотность среды и др.
Наиболее подробно процессы восприятия информации изучены на примере работы рецептора растяжения ракообразных. При растяжении мышечных волокон и расположенных на них дендритах происходит деполяризация сомы рецепторной клетки, которая исчезает с прекращением растяжения. При деполяризации в клетке регистрируется рецепторный, или генераторный, потенциал.

Длительность рецепторного потенциала соответствует длительности раздражающего воздействия, а его амплитуда возрастает с увеличением интенсивности раздражения. Установлено, что рецепторный потенциал обусловлен повышением натриевой проводимости мембраны растянутых дендритов. Поступление ионов натрия создает деполяризующий рецепторный потенциал, который, как считают, электротонически распространяется к телу рецептора.
Если сравнить форму рецепторного потенциала с возникающим в аксоне потенциалом действия, то можно видеть, что в рецепторе осуществляется своеобразная частотная модуляция: информация «интенсивности стимула» кодируется информацией «средняя частота импульсации рецептора». Данный способ «частотной модуляции» обнаружен у многих рецепторов: кожных рецепторов давления, у мышечных веретен, в барорецепторах артерий, в фоторецепторах сетчатки и др., - все они преобразуют интенсивность раздражающих стимулов в среднюю частоту импульсации.
Можно думать, что частота нервных импульсов является универсальным механизмом преобразования информации о метаболической потребности в процесс нервного возбуждения.
Характерно, что стимул не является источником энергии для рецепторного потенциала. Он только определяет информационное движение ионов.
В отличие от рецепторной клетки в ответ на раздражение рецептора в его аксоне возникает серия потенциалов действия. Частота импульсации аксонов зависит от амплитуды рецепторного потенциала. Трансформация рецепторного потенциала в серию потенциалов действия во многих рецепторах происходит около места, где аксон отходит от рецепторной клетки.
Кроме таких первичных рецепторов существуют вторичные рецепторы, например зрительные и слуховые, в которых рецепторный потенциал не трансформируется в потенциалы действия. В этих рецепторах трансформация осуществляется в терминалях афферентной нервной клетки, которая образует синаптический контакт с рецепторной клеткой.
Если рецепторный потенциал рецептора растяжения относительно слабо адаптируется, то в большинстве рецепторов рецепторный потенциал во время постоянной стимуляции падает, или адаптируется. Разные рецепторы сильно отличаются по скорости адаптации. Медленно адаптируются рецепторы, контролирующие степень растяжения мышц, хеморецепторы к содержанию ионов водорода в тканях, осморецепторы. Другие, как, например, терморецепторы кожи и световые рецепторы, адаптируются с промежуточной скоростью. Быстро адаптируются рецепторы давления и вибрации (тельца Пачини).
Информационная роль адаптации состоит, по-видимому, в том, что она, отражая своеобразное приспособление рецептора к стимулу, определяет дискретность раздражения при изменении его интенсивности или местоположения по отношению к рецептору, что также способствует процессам частотной модуляции возбуждений в рецепторах.

Установлено, что количественные соотношения между амплитудой стимула и частотой импульсаций рецепторов, так называемая передаточная функция, не одинакова в разных рецепторах. Медленный рецептор растяжения может иметь линейную передаточную функцию в широком диапазоне, т.е. частота потенциалов действия этих рецепторов пропорциональна амплитуде стимулов. Многие другие рецепторы имеют передаточную функцию, при которой рецепторный потенциал быстро возрастает (а при надпороговых стимулах - и частота потенциалов действия) при низкой амплитуде стимула, но чувствительность рецептора постепенно снижается с увеличением амплитуды стимула. Такие процессы наблюдаются, например, в световых рецепторах. У болевых рецепторов частота потенциалов действия увеличивается в нарастающей степени по мере повышения интенсивности стимула.
Из приведенных примеров можно видеть, что рецепторы осуществляют кодирование информации на «двоичном принципе» - наличия или отсутствия стимула или различной степени его интенсивности.
Информационная функция рецепторов в классической физиологии исследована с традиционных позиций действия стимулов. Причем очень часто эти эксперименты осуществляются на изолированных переживающих препаратах рецепторов.
В интактном организме функция рецепторов, включенных в различные функциональные системы, качественно отличается. В этом случае многочисленные рецепторы (особенно внешние), наряду с реакцией на внешние стимулы, под влиянием доминирующей потребности и формирующейся на ее основе доминирующей мотивации избирательно настраиваются на специальные раздражители (McDonnel M. F., Flynn J. F., 1966; Снякин П. Г., 1971; Есаков А. И., 1987). Механизмы активного восприятия информации рецепторами все еще недостаточно изучены.