Развитие нервной системы позвоночных

Нервная система образуется из эктодермы — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро — со скоростью 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случайэмбриональной индукции).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов кадгеринов, молекул клеточной адгезии), уходя под неё. Механизмнейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкаетсянервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами.

Серое вещество (лат. substantia grisea) — главный компонентцентральной нервной системы

позвоночных животных[1] и человека, включающий клеточные тела нейронов, нейропиль (частично:дендриты,безмиелиновые аксоны, отростки глиальных клеток[2]),глиальные клетки (астроциты иолигодендроциты), а такжекапилляры. Противопоставляется беломувеществу мозга, не содержащему тел нейронов и состоящему главным образом из пучковмиелиновых волокон[3]. Цветовая дифференциация белого и серого веществанервной ткани обусловлена белым цветом миелина. Серое вещество живых тканей имеетсеро-коричневуюокраску, которую придают кровеносныекапилляры и клеточные тела нейронов

Вголовном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге.

Кора полушарий головного мозга образована серым веществом, состоящим из нескольких слоев клеток, различных по форме, размерам и функциональному значению. Наиболее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирамидальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся синапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходящий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной нервной системы. Близкие -поформе, размерам и функциональному значению нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры, характерные для различных отделов полушарий головного мозга. В двигательной зоне полушарий различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный,внутренний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных клеток (рис. 179).

Молекулярный слой содержит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы. Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляет собой отростки нижележащего слоя.

Внаружном зернистом слое - мелкие нервные клетки диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы. Их дендриты направляются в молекулярный слой.

Нейриты частично уходят в белое вещество, частично также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Размеры их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его периферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клетки короткие и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит

отходит от основания клетки. Нейриты Солее мелких клеток не выходят за пределы коры, а у более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в различных полях коры выражен по-разному.В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон. Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки пирамидальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основании пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикоспинальные пути спинного мозга.