Особенности ранних стадий развития человека. Что такое зигота и как она образуется. Типы дробления у позвоночных животных и человека.

Зиго́та (от др.-греч. ζυγωτός — спаренный, удвоенный) —диплоидная (содержащая полный двойной наборхромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения(слиянияяйцеклетки исперматозоида). Зигота являетсятотипотентной (то есть, способной породить любую другую)клеткой. Термин ввёл немецкий ботаникЭ. Страсбургер.

У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя приблизительно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому делению дробления[1]. Клетки, образовавшиеся в результате дробления зиготы называютбластомерами. Первые деления зиготы называют «делениями дробления» потому, что клетка именно дробится: дочерние клетки после каждого деления становятся всё мельче, а между делениями отсутствует стадия клеточного роста.

Выделяют 2 основных типа дробления: Голобластическое – в процесс дробления вовлекается вся цитоплазма яйцеклетки; Меробластическое – не вся цитоплазма вовлекается. Голобластическому дробления подвергаются олиго- и алицитальные яйца. Голобластическое дробление делят на: радиальное и спиральное. Радиальное характерно для иглокожих, ланцетника и млеков. Спиральное идет как бы по спирали и бластомеры совершают поворот с плотным складыванием. Это наблюдается у червей, моллюсков. Поверхностное дробление характерно для насекомых с центролицетальным яйцом. Меробластическое дискоидальное, когда дроблению подвергаются только зародышевый диск, расположенный на желтке. У головоногих моллюсков меробластическое билатеральное. Дискоидальное дробление у рыб, рептилий и птиц. У млеков радиальное дробление называют ротационным (круговое) синхронным. После 1-годробления один делится в радиальной, а другой в экваториальной. Это асинхронное дробление: начиная после стадии2-хбластомеров один бластомер делится, а второй не делится. У млеков бластомеры расположены рыхло относительно друг друга и процесс завершается компактизацией. Дробление у моллюска: 1) сначала в медиальной плоскости; 2) после4-годробления идет не равномерное: нижний ярус делится на 2 неравные клетки (крупные макро - и мелкие микромеры, а над ними мезомеры). С этого дробления закладываются зародышевые листки. У Лягушки первая борозда дробления еще не доходит до вегетативного полюса, а уже формируется2-яборозда. У анимального полюса образуется небольшая полость – бластоцель. У лягушки имеется серый серп. Наружный слой цитоплазмы более плотный, содержащий гранулы. Когда сперматозоид проникает, то он за собой вовлекает гранулы. Тогда цитоплазма совершает поворот на 30 град. – образуется серый серп. Спиральное дробление: бластомеры могут быть одинакового размера, либо разными. Каждый бластомер на4-йстадии контактирует друг с другом. Полости внутри не образуется, либо образуется небольшая. Меробластическое билатеральное дробление: правая и передняя сторона симметрична, а верхняя и нижняя разные. У дрозофилы идет процесс с9-юэтапами. Ядро дробится и ядра по мостикам отходят к периферии. Там каждый бластомер делится 4 раза. Между ними образуется плазматическая мембрана с образованием бластодермы. На стадии 512 бластомеров образуются полярные половые клетки.

13. Гисто- и органогенез на 2-3неделе развития. Мезенхима, образование, строение и роль в развитии тканей.

На 2 – 3-йнеделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:

1)хорды;

2)нервной трубки;

3)кишечной трубки.

В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-хпо14-есутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок

Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.

В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.

После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки

разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третич-ными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1)формирование гладкого хориона;

2)формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1)защитная;

2)трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Развитие, строение и функции амниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1)внезародышевой эктодермы;

2)внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строение и функции желточного мешка. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1)внезародышевой (желточной) энтодермы;

2)внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1)кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2)образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3)трофическая (у птиц и рыб).

Органогенез

Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-йнедели, т. е. с конца1-гомесяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.

14. Особенности оплодотворения, зиготы, дробления и гаструляции у человека. Характеристика имплантации.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.

Эмбриогенез человека подразделяется (в соответствии с происходящими в нем процессами) на:

1)период дробления;

2)период гаструляции;

3)период гисто– и органогенеза.

В акушерстве эмбриогенез подразделяется на другие периоды:

1)начальный период – 1-янеделя;

2)зародышевый период (или период эмбриона) – 2 – 8-янедели;

3)плодный период – с 9-йнедели и до конца эмбриогенеза.

   I.Период дробления. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт.

Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения.

После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине.

Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-хклеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК.

Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается.

На 3 – 4-есутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с4-хсуток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой.

Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:

1)эмбриобласты;

2)трофобласты;

3)бластоцели, заполненной жидкостью.

Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки.

На 5-есутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с7-хсуток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы:

1)фазу адгезии – прилипания к эпителию;

2)фазу инвазии – внедрения в эндометрий.

Весь процесс имплантации происходит на 7 – 8-есутки и продолжается в течение 40 ч.

Внедрение зародыша осуществляется при помощи разрушения эпителия слизистой оболочки матки, а затем соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, которые выделяются трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный.

На 8-есутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия области внедрения зародыша при этом зарастает, а зародыш оказывается окруженным со всех сторон лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. В процессе имплантации зародыша происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где происходит гаструляция.

II. Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7 – 8-есутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт).

Вторая фаза гаструляции происходит с 14-хна17-есутки.

В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-хпо14-есутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок.

Особенности процессов развития основных органных систем человека на 4-8-йнеделе. Образование полости рта и лицевого скелета.

Ктретьей неделе образуется нервная трубка, которая пройдет по всей длине эмбриона, дав начало головному и спинному мозгу. Выпуклость в центральной части эмбриона разовьется в сердце. В это же время начинает формироваться плацента — именно через неё и так называемыеворсины хориона эмбрион получает питательные вещества от своей матери.

К3-йнеделе размер эмбриона — около 4 мм. К этому времени эмбрион представляет собой яйцевидное образование (так называемое «плодное яйцо»). В плодном яйце выделяют

собственно зародыш и так называемые внезародышевые органы: хорион, амнион ижелточный мешок.

На 21-йдень, однако, уже начинают формированиеголовной и спинной мозги. На21-йдень после зачатия также начинает битьсясердце эмбриона.

К концу 4-йнедели устанавливаетсяциркуляция крови, полностью сформирована пуповина, глазные впадины, зачаткирук иног. Начинается закладка важнейших органов —печени, почек, органов пищеварения,выделительной системы.

Пузырьки, из которых позже сформируются глаза, располагаются по бокам головы, также как и будущие слуховые проходы, которые сформируют внутреннее ухо.

Лицевая часть головы начинает развиваться у эмбриона с образования между передним мозговым пузырем и сердечным выступом небольшого углубления, которое называется первичным ртом (это соответствует 12-мудню развития эмбриона).

Первичный рот на этом этапе развития эмбриона отделен от головной кишки глоточной перепонкой, которая состоит из выпяченных частей экто- и энтобласта.

К концу первого месяца образуется лобный отросток и закладываются глоточные карманы, между которыми находятся глоточные, или жаберные, дуги. Первая жаберная дуга называется челюстной, из нее и лобного отростка в дальнейшем развиваются челюсти, небо, губы и другие органы. Каждая челюстная дуга делится на две части: верхнюю и нижнюю, которые ограничивают ротовую впадину с боков и снизу, лобный отросток ограничивает ротовую впадину сверху.

Развитие ротовой полости тесно связано с развитием полости носа. Уже на второй неделе развития эмбриона на переднем отделе головы заметны утолщения эпидермиса — обонятельные поля. Кконцу третьей недели обонятельные поля развиваются, углубляются и благодаря нарастающей на них мезенхиме превращаются в обонятельные ямки. Все более развивающиеся участки лобного отростка вокруг обонятельных ямок получают название медиальных и латеральных носовых отростков. Медиальный носовой отросток в дальнейшем образует утолщение лобного отростка и носит название processusglobularis.

Таким образом, в первой половине первого месяца первичный рог ограничивается сверху непарным лобным отростком, надвигающимися верхне-боковымичастями верхнечелюстных отростков, а снизу нижнечелюстными отростками.

Кконцу месяца первичный рот уже ограничен сверху по средней линии медиальными носовыми отростками, сверху и с боков верхнечелюстными, а снизу нижнечелюстными отростками. В дальнейшем верхнечелюстные отростки, вырастая, достигают processus globularis.

Затем эпителий, покрывающий отростки, срастается и, таким образом, носовые ямки превращаются в слепые мешки. Граница срастания эпителия образует желобок первичной небной бороздки. Мембрана, состоящая из эпителия, отделяет дно этих слепых мешков от первичного рта и называется membranapalatonasalis.

Позднее, на 5-йнеделе, эпителий первичного небного желобка замещается соединительной тканью, а на 6-йнеделе membranapalatonasalis прорывается. Место прорыва мембраны называется первичными хоанами.

Участок соединительной ткани, лежащей между небными желобками, получает название примитивного неба или примитивного носового дна.

Дальше происходит окончательное образование ротовой и носовой полостей. На стенках первичного рта образуются два небных отростка, processuspalatini, которые, срастаясь друг с другом и с будущей перегородкой носа septumnasi, образуют небо (palatum); образовавшееся небо отделяет окончательно полость носа от ротовой полости.

Задние части небных отростков остаются несращенными и образуют небно-глоточныескладки plicaepalatopharyngeae.

В конце второго месяца из разрастающихся медиальных и латеральных отделов лобного отростка и верхнечелюстного отростка закладываются верхняя губа и альвеолярный отросток верхней челюсти. Средняя часть верхней губы образуется из медиального носового отростка, а латеральная — из верхнечелюстного отростка.

Нижняя губа и нижняя челюсть образуются благодаря сращениюдвух нижнечелюстных отростков, причем передний отдел ее идет на образование губы, а задний — на образование альвеолярного отростка нижней челюсти.

На 5-ммесяце утробной жизни на верхней челюсти, в области будущих коренных зубов, появляется покрытое слизистой углубление, которое постепенно увеличивается и в постэмбриональной жизни превращается в наполненную воздухом гайморову полость (sinusmaxillarisHyghmori).

На 2-ммесяце еще имеются щели между различными отростками, но в процессе дальнейшего развития они срастаются. Однако некоторые зародышевые щели не срастаются и тогда возникают уродства лица. Несращение серединной части верхней губы с ее наружной частью является причиной образования заячьей губы, labiumleporinum. Щель между средней и боковыми частями неба известна под названием волчьей пасти (fauxlupinum).