Вопрос 51. Теории физиологических основ памяти

Теория Д.Хебба

2.   Синоптическая теория

3. Реверберационная теория

4. Нейронные модели памяти

Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память - это процесс, обусловленный по­вторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долго­временная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов -синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с по­вторной активацией (по его определению, "повторяющейся ревербера­цией возбуждения" замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре). Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мем­браной. После установления таких связей эти нейроны образуют кле­точный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Не­посредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболи­ческих изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на сле­дующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как ста­тическую запись или продукт изменений в одной или нескольких не­рвных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памя­ти в значительной степени связаны с развитием идей Д. Хебба. Свое название синаптическая теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную груп­пу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимо­сти в пределах определенного нейронного ансамбля. Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необ­ходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предпо­ложительно сопровождается увеличением концентрации кальция в по­стсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее не­активные белковые рецепторы. За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, котор_0е может сохраняться до 5 - 6 суток. Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса - наиболее пластичного контакта между нейронами. Одно, временно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов.

Таким образом, экспериментально показаны морфологические изме­нения, сопровождающие формирование следа памяти.

3. Основания реверберационной теории были выдвинуты известным ней­рофизиологом Л. де Но.

Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых, нейронных цепей.

Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение! Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются каш физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберациионном круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долговременную. С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов, в частности, не объясняет причину возврата памяти после электрошоковым воздействий, - когда согласно этой теории в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

4. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения - привыкания. Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных вгиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры. Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга.

В контексте векторной психофизиологии разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представлениям, разнообразная информа­ция закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются на теле нейрона-детектора набором пост-синаптических локусов, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпа­дает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации вос­принимаемого сигнала. Использованные источники: Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: Учебное пособие. С. 91 - 94.