Совсем чуть-чуть об эволюции нервной системы и головного мозга.

Основное о нейроне.

 

Точкой отсчета в процессе создания головного мозга животных принято считать появление недифференцированной нервной системы и, соответственно, такого же нейрона (недифференцированного) у живых существ в типе кишечнополостных. Это клетка, имеющая электрический заряд на мембране, а также обладающая способностью к быстрому разряду и проведению этого процесса разряда по всем своим отросткам, то есть к деполяризации. А также передаче такого процесса разряда на соседние контактные клетки. Процесс деполяризации таких нейронов могут вызывать как механические, электрические, так и химические воздействия на него.  Кроме способности к разряду и проведения процесса разряда по мембране и отросткам нейрона – электрического импульса на соседние клетки такие первичные недифференцированные нейроны не обладали никакими другими функциями.

Из всех общих характеристик различных нейронов хочу остановиться лишь на одной его закономерности. Нейрон в определениях классической физики по своей функции — это индикатор мощности воздействий (ИМВ), приходящих на мембрану нейрона в виде электрических, механических или химических раздражителей. То есть для нервной клетки условием процесса деполяризации (а это основная и необходимая нейронная функция) является количество энергии воздействий, приходящих на нервную клетку за единицу времени.

Мощность – это отношение приходящей или выделенной в системе энергии ко времени, за которое выделена эта энергия. Обозначением мощности в физике является Ватт. Один ватт мощности — это джоуль за секунду. Ясно, что в отношении нейрона речь может идти о мили-, микро- или нано- ваттах. (Еще и с учетом площади мембраны нейрона). То есть ватт на см квадратный. А учитывая расположение нейронных сетей и объединений нейронов – нейронных комплексов в пространстве – то это будет ватт на миллиметр или сантиметр кубический.

Классическая нейрофизиология описывает это с разных сторон, не называя, правда, главное свойство своими словам – ИМВ. Вот, например, какие характеристики нейрона приводятся в статье «физиология нейрона» из учебника для студентов.

«Потенциал действия. Деполяризующие стимулы, достигшие порогового значения, вызывают развитие возбуждения в виде потенциала действия. ПД распространяется по мембране нейрона без затухания (без декремента).

Генерация ПД подчиняется законам «всё или ничего», «сила- время» и аккомодации.»

«Локальные ответы. Стимулы, величина которых меньше определённого порога, вызывают локальные ответы, затухающие вблизи места раздражения. Эти локальные ответы могут быть как возбуждающие мембрану, так и тормозные.»

«Закон «всё или ничего». При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик потенциала действия.»

«Закон силы-времени. Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует; так, чем больше сила тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения, и наоборот.»

«Закон аккомодации. Раздражающее действие тока зависит не только от амплитуды электрического сигнала, но и от скорости (крутизны) его нарастания во времени: чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока. При действии медленно нарастающей силы раздражителя генерации потенциала действия не происходит, так как возбудимая клетка «приспосабливается» к действию этого раздражителя, что и получило название аккомодации.»

Эта функциональная особенность нейрона (ИМВ) наиболее важна для понимания принципов функционирования всей нейронной сети, которыми являются по определению головной мозг и нервная система.

Характеристика ИМВ справедлива как для отдельного нейрона, так и для нейронного комплекса, являющегося отдельной функциональной единицей в НС и ГМ, образованной несколькими нейронами.

Из этой характеристики следует вывод - мощность приходящих воздействий на нейрон или нейронный комплекс, расположенный в нейронной сети, среди многих других тысяч однотипных или функционально схожих нейронов, является критерием выбора активации данного конкретного нейрона или нейронного комплекса из всей массы нейронов в данном локусе нейронной сети.

В процессе и логики эволюции НС сложилось так, что в абсолютных единицах необходимая мощность энергии активации для рецепторных нейронов будет меньше, для двигательных – выше. А самая наименьшая энергия и мощность активации нейронов необходима для периферических рецепторов «передового» фланга НС. (См. далее в тексте).

(Здесь, правда, необходимо сделать оговорку, что никто из нейрофизиологов или тех, кто изучает работу НС и ГМ вообще не рассматривают этот физический параметр – ИМВ как фундаментальное условие всякой работы нейронной сети. Это понятие просто отсутствует в их понятийном наборе. Но многие при этом упорно ищут признаки и принципы «обработки информации» в нейронных сетях. И приходят при этом к вычислительным сетям.)

 

О двигательных программах.

 

Посмотрим более внимательно на первые шаги эволюции НС и ГМ. Эволюция собственно головного мозга животных после разделения первичных недифференцированных нейронов кишечнополостных на двигательные и чувствительные по признакам функциональной направленности началась с создания нейронных двигательных комплексов на основе чувства обоняния. То есть с создания двигательных микропрограмм на основе сигналов обонятельной модальности. Почему на основе обоняния – это понятно. Так, как только сигналы химической природы могли дать первым, относительно сложноорганизованным животным, наиболее исчерпывающую информацию о поступающих воздействиях окружающей среды – глотать, выплёвывать, приближаться, спариваться, убегать или ещё что-то. Для нас эти сигналы обонятельной модальности и сейчас много значат. А почему именно с двигательных, а не рецепторных комплексов? Время создания РцНК придет позже – при формировании органов зрения и слуха. У хордовых – начиная с рыб. Что же такое двигательный нейронный комплекс, он же нейронный процессор?

Нейронный процессор – это функциональная двигательная единица НС и ГМ, образованная как отдельным двигательным нейроном, так и комплексом двигательных нейронов и выполняющих единую функцию – организацию двигательного ответа различной степени сложности.

Это двигательная единица (двигательная микропрограмма) НС, преобразующая сигналы – нейронные импульсы, поступающие с рецепторов в набор двигательных команд для исполнительных органов – мышц и желёз. НП может быть как однонейронным (одноклеточным – мотонейрон), так и многонейронным (двигательный нейронный комплекс). При одинаковой двигательной функции отличия между единичным мотонейроном и ДвНК в сложности организации вызываемого при их активации двигательного ответа.

Универсального нейрона не существует. Недифференцированная нейронная сеть имеется лишь у кишечнополостных. В ходе эволюции разделение первичных нейронов мы видим уже у червей (следующая эволюционная ступень от кишечнополостных) в их узловой нервной системе. Во время эмбриогенеза нейробласты зародыша также на ранних этапах развития делятся на чувствительные и двигательные нейроны. (Нейроглия – из спонгиобластов). Это говорит о значительных биохимических и, соответственно, функциональных отличиях типов этих нервных клеток.

Многочисленные цитохимические и микробиологические исследования тканей мозга указывают на определенные биохимические, (а соответственно и функциональные) отличия различных типов нейронов, зависящие как от их локализации, так и от выполняемой функции.

Ярким примером, демонстрирующим работу НП, является глотательный рефлекс. Он требует сложной последовательности движений, в которых совместно работают минимум 10 мышц языка и глотки, и с идеальным соответствием по времени, благодаря чему содержимое полости рта направляется в пищевод, не попадая в гортань и трахею.

Исследователи Доти и Босма изучали этот рефлекс, регистрируя электрическую активность многих мышц рта и глотки во время глотания. Так, им удалось изучить последовательность сокращений мышц во времени. Временные характеристики оказались исключительно постоянными при самых различных условиях – при анестезии и разнообразной стимуляции (электрическое раздражение язычного нерва, вливание воды в рот, почесывание спинки языка и т. д.). Даже когда некоторые мышцы были отсечены, обездвижены или лишены чувствительности с помощью того или иного из анестезирующих препаратов, остальные мышцы продолжали срабатывать в нормальном порядке. Единственное изменение было отмечено в условиях наркоза; в этом случае рефлекс было труднее вызвать, а во время реакции каждая мышца сокращалась слабее обычного. Длительность всего глотательного движения уменьшалась, но последовательность и относительное время включения мышц оставались такими же.

Таким образом, весь этот двигательный комплекс глотательных движений проявляется как отдельная функциональная программная единица, которой соответствует анатомическое образование из нейронов (двигательное ядро), выполняющее отдельную заданную и специфическую функцию.

На этом примере мы наблюдаем в ходе эволюции появление у различных животных так называемых безусловных рефлексов – врожденных программ поведения. Они смогли появиться благодаря образованию из отдельных двигательных нейронов (а как еще иначе?) этих самых двигательных нейронных комплексов.

Как это могло произойти? Только одним путем (в представлении автора) – «склеиванием» в ходе эволюции отдельных двигательных нейронов в фиксированные нейронные цепочки – ДвНК.

А каким же образом смогли «склеиться» мотонейроны наших предков? Только одним путем – образование стойкой межнейронной связи за счет преобразования их синапсов в древней БНС. Причем со строго заданной скоростью проведения нейронного разряда. И если судить по стойкости межнейронных связей, то можно сделать вывод, что эти преобразования настолько стабильны, что мы практически не наблюдаем их разрушения в течение всей жизни животного или человека.

 

На схеме это будет выглядеть так:

 

Схема 1.

Р1         МН1            МН2       МН3               МН4

Р2

 

                          М1                М2             М3.

Р1. Р2 – рецепторы.

Где МН 1-4 – мотонейроны врожденного рефлекса.

М 1-4 – мышцы или двигательные единицы.

 

И как только эволюция выбрала именно такой путь образования сложных двигательных программ (то есть «склеивание» первичных мотонейронов в нейронные цепочки) никакой другой способ образования программ стал невозможен. (Вероятно, что до этого узлового момента в процессе эволюции никакой другой путь формирования мозга также был невозможен).

Невозможно представить, чтобы природа на уровне примитивных типов животных смогла бы обеспечить их примитивную НС какими-то цифровыми технологиями, способными записывать программы – двигательные и сенсорные в их примитивную узловую нервную систему. Да это ещё и при том условии что никакие математические закономерности при обмене сигналами между нейронами вообще не соблюдаются. Как же в таком случае возможны каки то вычислительные процессы в любом ГМ? Особенно в том случае, если они там вообще не нужны.

И каким образом возможна «оцифровка» приходящих в ГМ и НС воздействий? А никаким. Вместо «оцифровки» в нашем ГМ происходит другой фундаментальный процесс – «структуризация» приходящих в наш мозг сигналов. Это изменение межнейронных связей, то есть «склеивание» ранее разобщенных нейронов в нейронные комплексы, что порождает новую структуру нейронной сети. Именно после «структуризации», то есть после определенных структурных изменений в рецепторных и двигательных отделах БНС вообще, а в частности в нашем ГМ мы получаем способность видеть или слышать поступающие сигналы, а также и получаем возможность совершать новые сложные или простые наборы движений.

В дальнейшем ходе эволюции НС и ГМ двигательные нейронные комплексы были сгруппированы в компактные образования, что позволяли их функциональные особенности и таким образом были созданы все ядра сложных безусловных рефлексов, имеющиеся в ГМ того или иного типа и вида животных.

А вот рецепторные нейронные комплексы, опять же исходя из их функциональных особенностей, природа не «смогла» собрать в такие анатомические образования как двигательные ядра. Сенсорных ядер в природе не существует. В этом направлении – усложнение процессов восприятия сигналов внешней и внутренней среды, эволюции пришлось пойти другим путем. (Об этом чуть дальше).

Наиболее сложная двигательная система ГМ у человека, содержащая наибольшее количество врожденных двигательных ядер – экстрапирамидная.

Ядра (мотонейроны) всех безусловных рефлексов животных имеют одну особенность. Они не способны встраиваться в механизмы условного рефлекса. Их межнейронные связи заданы генетической программой развития мозга. То есть нельзя выработать условный рефлекс на основе безусловного.

Но в дальнейшем ходе эволюции мозга природа создала еще один вид двигательных нейронов. Это мотонейроны ассоциативного типа. (Это те же старые двигательное нейроны с новыми синапсами, способными к формированию новых устойчивых межнейронных связей). И эти мотонейроны, например, дающие начало пирамидному тракту, 40% которых находятся в двигательных зонах КГМ, а 20% в сенсорных отделах коры ГМ, уже способны к формированию новых устойчивых межнейронных связей и формированию в нашем ГМ новых двигательных программ поведения, в том числе и речи. То есть «склеивание» двигательных нейронов в нейронные цепочки – двигательные программы происходит уже не на уровне филогенеза, а на уровне онтогенеза. И это новый шаг эволюции в формировании ДвНК – программ поведения.

Таким образом в ходе эволюции ДвНК природа создала в ГМ два типа мотонейронов, способных сохранять и обеспечивать двигательные микропрограммы для нашего организма. Первый, наиболее древний тип, с помощью которого записаны все врожденные программы поведения или безусловные рефлексы – это мотонейроны жесткого типа. Второй тип мотонейронов организует двигательные навыки, получение нами в процессе обучения. В том числе и речь. Это мотонейроны ассоциативного типа, способные создавать устойчивые межнейронные связи при жизни человека или животного. Это, кстати, произошло благодаря появлению в ходе эволюции новых видов синапсов, способных к пластической перестройке.

В ходе дальнейшей эволюции НС часть двигательных нейронов специализировалась только на функции прямого обеспечении мышц и мышечных групп нейронными импульсами, запускающими процесс мышечного сокращения. Так в процессе эволюции появились мотонейроны спинного мозга, да и, собственно, сам спинной мозг.

Хочу отдельно сказать о таком явлении в эволюции БНС как «сужение двигательного функционала» нейронной сети при создании специализированных двигательных структур – ядер и систем. То есть перенос контроля за активными движениями со всех нейронов на отдельные, а затем и на специализированные нейронные структуры. В самом простом случае это выглядит так – в недифференцированной НС кишечнополостных раздражение любой точки тела вызывает диффузную двигательную реакцию в виде сокращения всего тела. То есть любой нейрон является двигательным (и рецепторным, естественно). В более дифференцированной НС только стимуляция отдельных двигательных структур вызывает активацию отдельных мышечных групп. То есть имеется набор двигательных ядер ГМ, способных запускать активные и произвольные двигательные комплексы.

А вот у человека этот процесс зашел так далеко, что лишь активация мотонейронов пирамидного тракта в двигательных зонах КГМ способна вызывать активные и произвольные движения. То есть контроль за активными двигательными действиями полностью переместился в самые эволюционно молодые отделы ГМ. Так сказать, сужение двигательного функционала в максимальной степени. У остальных видов животных такой специализации и переноса контроля за произвольными движениями в эволюционно молодые отделы ГМ не наблюдается.

Эволюционным приобретением при этом является точность и дифференцированность двигательных актов, вплоть до мелких и точечных «ювелирных» движений, например, верхних конечностей. А эволюционной расплатой являются так знакомые медикам двигательные нарушения при различных патологиях этих отделов ГМ. Инсульты, ДЦП и другие. Даже у наших ближайших эволюционных родственников – шимпанзе – ничего подобного этому не бывает. Уже не говоря о более низкоорганизованных видах животных. У приматов даже искусственное разрушение двигательных зон КГМ вызывает лишь временное и не выраженное нарушение активных движений. У собак подобная операция не проявляется ничем.

Контроль за произвольными двигательными актами у более низкоорганизованных животных лежит не на пирамидной, а на экстрапирамидной НС. При этом двигательные зоны КГМ человека и приматов являются аналогами других двигательных ядер ГМ.

Это означает, что природа в ходе эволюции ГМ и НС постоянно переносила центры контроля за произвольными движениями на все более эволюционно молодые вышележащие отделы ГМ, добиваясь при этом все более и более точных и координированных движений, лежащих под контролем более вышестоящих и эволюционно молодых сенсорных отделов ГМ, которые она также и создавала.

И закончить разговор о двигательных нейронных комплексах хочется упоминанием об эмоциях. Эмоциональная система регуляции поведения – это самостоятельная, эволюционно ранняя система регуляции поведения, ассоциированная как с вегетативной НС, так и с ЦНС. Эта система имеет свои рецепторы – в зрительной, слуховой, обонятельной и других модальностях, а также и свои двигательные ядра – аналоги двигательных ядер ЦНС. У человека и приматов имеется не менее семи видов врожденных эмоциональных реакций.

Такие врожденные эмоциональные реакции появились на самых ранних этапах эволюции головного мозга для обеспечения примитивных живых существ двигательными комплексами, адекватными ситуации во внешней среде. И на первых этапах эволюции головного мозга, при общей «скудости» рецепторных сигналов такое «программное обеспечение» врожденными двигательными реакциями оказалось спасительной соломинкой, сохраняющими жизни этих далеких примитивных предков животных.

 

О восприятии сигналов.

Восприятие любых воздействий окружающей или внутренней среды в животном мире всегда непосредственное и прямое, без всякой, естественно, математической обработки. Это касается как внутриклеточного (молекулярного) уровня рецепторов (рецепторы клетки – к адреналину, инсулину и пр.), также клеточного уровня рецепторов – рецепторы качества всех модальностей, так и надклеточного уровня восприятия сигналов. Для восприятия сигналов любого уровня природа создавала свою, адекватную этому уровню биологическую структуру.

На внутриклеточном уровне – это рецепторы клетки – молекулы различной структуры и строго специфической функции. На первичных этапах эволюции НС – клеточный уровень – это нейроны, специализированные для восприятия сигналов среды различного качества. Это то, что в нейрофизиологии принято называть собственно рецепторами.

Для восприятия же сложных сигналов внешней среды – надклеточный уровень рецепции – природа также создавала специализированные структуры – рецепторные нейронные комплексы различного уровня эволюционной сложности.

Но принцип работы БНС оставался все время прежним – для восприятия нового сигнала обязательным условием является создание новой и адекватной этому сигналу структуры. Без новой структуры не может быть восприятия нового сигнала.

Человеческий ГМ отличается от ГМ остальных животных тем, что восприятие сигналов зрительной и акустической модальностей осуществляется в основном на надклеточном уровне.

Также следует заметить, что процесс восприятия какого-либо сигнала можно назвать состоявшимся только в том случае, если сигнал с того или иного рецептора каким-либо образом отразился на двигательных структурах ГМ и НС, прямо или опосредовано – через другие рецепторы.