Лекция 4. Систематика и характеристика голосеменных растений

Лекция 4. СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

 

Классы, семейства и роды голосеменных растений.

Морфологические особенности голосеменных растений и их хозяйственное

значение.

Особенности морфологического строения побегов, почек, шишек, шишкоягод и

семян голосеменных растений.

Морфологические признаки и различия группы темнохвойных лесов.

Морфологические признаки и различия группы светлохвойных лесов.

 

Классы, семейства и роды голосеменных растений

 

Голосеменные растения являются одними из древнейших на планете. Произошли они от папоротников и первые представители данного отдела датируются поздним девонским периодом. Наибольшего пика развития они достигли уже в конце палеозойского периода.

Голосеменные, насчитывающие, по новейшим данным, ~ 900 видов, по другим данным около 1000, распространены по всему земному шару и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они играют ведущую средообразующую роль в экосистемах хвойных лесов, занимающих огромные территории на равнинах умеренной зоны северного полушария, а также в лесном поясе горных систем на всех широтах.

Жизненные формы данного отдела, в основном, составляют деревья и кустарники. Отличительной характеристикой их является то, что все они вечнозелёные растения. Хотя встречаются виды листопадных деревьев и лиан.

В данной лекции приводится классификация отдела Голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) по А.Л.Тахтаджяну (Жизнь растений, 1978).

Отдел включает шесть классов:

Семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды – Pteridospermatopsida, Lyginopteridopsida

Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермокарбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

Саговниковые, или цикадопсиды – Cycadopsida

Ныне живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой началась еще до позднего карбона, а временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильным (от греч. Manos – рыхлый, неплотный и xylon – древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

Примеры растений этого класса: саговник Румфа, саговник поникающий, саговник Туара и т.д. Относятся они все к одному семейству – "Саговниковые". Растут они в Азии, Индонезии, Австралии, Океании, на Мадагаскаре. Эти растения внешне напоминают пальмы. Их высота составляет от 2 до 15 метров. Ствол, как правило, толстый и короткий, если сравнивать с толщиной. Так, у саговника поникающего его диаметр достигает 100 см, в то время как высота – 300 см.

Морфологические особенности голосеменных растений и их хозяйственное значение

 

Морфологические особенности

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

Для голосеменных характерна стержневая корневая система. Их боковые корни достаточно короткие, поэтому часто деревья вступают в симбиоз с грибами, т. е. образуют микоризу. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению.

Голосеменные – разноспоровые растения, спорофит преобладает над гаметофитом. Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита.

Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Стебель имеет моноподиальное ветвление. Побеги двух типов:

1) удлиненные (с чешуйками)

2) укороченные (образуются в пазухах чешуек) как правило, закрываются листьями.

Побеги заканчиваются шишками или стробилами. Стробилы, как правило, однополые, а растения однодомные (могут быть и двудомные саговник).

Мужские стробилы состоят из оси и микроспоролистиков, формируются у основания молодых побегов, в пазухах чешуек (вместо укороченных побегов). Женские образуются на верхушках удлиненных весенних побегов. Процесс оплодотворения у древнейших представителей (саговник) осуществляется сперматозоидами, передвигающимися с помощью жгутиков в жидкой пыльцевой трубке; у современных – спермиями без жгутиков, передвигающихся к яйцеклетке по пыльцевым трубкам половой процесс независим от водной среды.

Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение – гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения – у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям - корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Особенностью строения данного отдела растений является наличие семязачатков, которые в дальнейшем преобразуются в семя, но при этом цветок и плод отсутствуют.

У голосеменных выражена смена поколений: бесполое все растение, половое сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты, развиваются раздельно: женский гаметофит формируется из мегаспоры внутри семяпочки, которая представляет видоизмененный мегаспорангий, мужской гаметофит проросшая пыльца, совершенно отсутствует антеридий.

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат "голо", открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации. Семяпочки располагаются свободно внутри чешуевидных листьев. У семейства Хвойных они формируют спиралевидную шишку, в которой созревают двудольные семена.

Шишки хвойных растений бывают мужские и женские. В мужской шишке формируются пыльцевые зёрна, которые с помощью ветра переносятся на женскую шишку.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельножидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.

Хозяйственное значение

В практическом отношении голосеменные, несмотря на относительно малую численность видов, занимают второе место после покрытосеменных. Они поставляют ценнейший материал для строительства и мебельного производства, являются источником различных технических, лекарственных веществ и косметических средств и др.

Например, хвойные широко используются в хозяйственной деятельности человека. Сосна наиболее широко используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, из сосны получают бумагу, картон, скипидар, канифоль, ацетатные волокна. В прежние времена так называемые корабельные сосны, имеющие длинный прямой ствол, использовались в кораблестроении.

Особой прочностью и долговечностью отличается древесина лиственницы, которая устойчива к гниению. Очень прочна и красива древесина тиса, не содержащая смоляных ходов, и кипариса. К кипарисовым относится секвойя, или мамонтово дерево, отличающаяся исключительной долговечностью. Некоторые деревья достигают высоты 80-100 м, их возраст насчитывает 3-4 тыс. лет. Секвойя обладает самой ценной древесиной (красное дерево) и употребляется как строительный и столярный материал.

Кедровые орешки (семена кедровой сосны) идут в пищу, из них получают масло.

Представители класса саговниковых также издавна использовались человеком в пищу. Название «хлебное дерево» отражает употребление сердцевины саговниковых как источника крахмала для приготовления особого продукта – саго. Употребляются в пищу и семена саговниковых.

В медицине также используют голосеменные растения. Например, шишкоягоды можжевельника обладают лекарственными свойствами, а эфирные масла очищают воздух от микробов, т. е. обладают бактерицидными свойствами.

Ель является источником витамина С. Из лиственницы изготавливают скрипки. Кроме того, все перечисленные виды используют в ландшафтом дизайне. Голосеменные являются декоративными растениями, применяются в посадках вдоль транспортных магистралей в качестве защитных полос, для закрепления песчаного грунта, как противоэрозионные насаждения.

Многие реликтовые и редкие виды стали охраняемыми объектами на мировом или региональном уровне.

Рис. 3.  Схематическое строение шишки

       А – мужская шишка; Б – женская шишка;

       1 – ось;  2 – чешуйки;  3 – пыльцевые мешки;

       4 – семязачатки.

Семена сосны продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, длиной 3-4 мм, с притупленным концом. Окраска их у разных деревьев различная: светло- и темно-бурая, черная, беловатая и даже пестрая. Одна сторона семени матовая, другая блестящая от плотно приросшей к семени части крыла. Крыло длинное, парусовидное, на вершине более темноокрашенное, от семени отделяется легко, обламываясь у места прирастания, после чего нижняя часть крыла имеет вид вилочки или кольца. Партеноспермия бывает редко, семена обладают высокой всхожестью и сохраняют ее хорошо до трех лет.

Всходят семена быстро и дружно. Всходы имеют 5-8 трехгранных изогнутых семядолей, которые буреют и отмирают в конце второго года. Уже в первый год из почки образуется побег длиной 4-10 см, который несет одиночную плоскую хвою. На побеге второго года вначале появляется одиночная хвоя, затем в пазухе ее возникают укороченные побеги, несущие по две хвоинки. Ветвление обычно начинается на третий год. Молодые деревца сосны растут быстро, в 10 лет они по высоте превосходят ель в 2 раза, но после 20-25 лет рост их ослабевает. Общая продолжительность жизни сосны составляет 350 лет.

  Рис. 4. Строение семени сосны

 

Шишкоягода – женская шишка можжевельника (Juniperus), чешуи которой срастаются и, становясь сочными, приобретают сине черную или красную окраску.

Ценятся лишь плоды можжевельника обыкновенного. Того самого, что растет в наших лесах, часто высаживается в садах, как декоративный вечнозеленый кустарник высотой 1-3 м. Это великолепное фитонцидное растение настоящий долгожитель – в саду может расти до 300 лет. Растение двудомное, после цветения в мае на ветках появляются зеленые мясистые шишкоягоды со сладковато-пряным вкусом и запахом. Но созревают они только на второй год к концу осени, приобретая черный цвет.

Издавна можжевеловая ягода использовалась в кулинарии. Шишкоягодами можжевельника приправляют блюда из дичи. Из них произведут различные маринады и соусы, которые идут на приготовление рыбных и мясных блюд. Лучший маринад делают на основе смеси из можжевеловых ягод, травы полыни, майорана, мяты и чеснока. Пряность это очень сильная, поэтому добавляйте в блюда чуть-чуть, начиная с 1-2 ягод.

 

Хорошо сочетается с перцем, гвоздикой, лавровым листьями. Чтобы придать мясу вкус дичи, добавляют шишкоягоды к блюдам из свинины, телятины, баранины. Также их добавляют при изготовлении охотничьих колбасок.

Сухие шишкоягоды добавляют при солении капусты и огурцов, к блюдам из фасоли, при производстве крепких алкогольных напитков (например, джина), пива, кваса.

Все виды можжевельника выращивают ягоды, но некоторые считаются слишком горькими для употребления в пищу. Из съедобных видов выделяют: Можжевельник косточковый, Можжевельник красноплодный, Можжевельник толстокорый, и Можжевельник калифорнийский. Но некоторые, такие как Можжевельник казацкий, не пригодны в пищу в связи с их токсичностью.

Ягоды можжевельника варьируются от четырёх до двенадцать миллиметров в диаметре; все виды, в основном, одинаковые по размеру, хотя некоторые могут быть большие, в частности вид drupecea может составлять 20-28 мм в диаметре. В отличие от разделённых и древесных чешуек типичного соснового конуса, все из ягод можжевельника остаются мясистыми и сливаются в единое покрытие, окружающее семена. Молодые ягоды зелёного цвета, зрелые – фиолетово-черные. Средний срок жизнь составляет 18 месяцев, однако иногда встречаются короче (8-10). Известный напиток – джин, ароматизирован зрелыми, но зелёными ягодами.

Но сушеные шишкоягоды можно не только собрать с куста или купить в магазине. Они продаются практически в каждой аптеке как ценное лекарственное сырье. В них содержат эфирное масло, сахара, смолы, красящие вещества, жирное масло, муравьиную, уксусную и яблочную кислоты, дубильные вещества и микроэлементы (марганец, железо, медь и алюминий). Благодаря такому составу, особенно эфирным маслам, плоды обладают мочегонным, желчегонным, жаропонижающим, противовоспалительным, обезболивающим и противомикробным действием. Кроме того, они стимулируют пищеварение.

 

Лекция 4. СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ