Класс семенные папоротники или лигиноптеридопсиды (lyginopteridopsida или pteridospermae)

Подкласс Cordaitidae - кордаитовые

Порядок Cordaitales – кордаитовые

Семейство Cordaitaceae – кордаитовые

Полностью вымершие растения (рис.). Крупные деревья. Листья спирально расположенные, кожистые. Двудомные растения.

Подкласс Pinidae – хвойные

Вечнозеленые деревья, реже кустарники или особая стланниковая – стелющаяся форма. Побеги удлиненные. Женские шишки хвойных представляют собой констробилы.

Порядок Pinales – хвойные

Семейство Lebachiaceae – лебахиевые

К этому семейству принадлежат ископаемые растения. Род Walchia – вальхияизвестен из верхнекаменноугольных отложений. Деревья стройные, ветви располагались мутовками и отстояли горизонтально, достигая в длину до 0,5 м. Боковые веточки располагались в одной плоскости. Обладали способностью ко вторичному росту. Смоляных ходов не было. Древесина состояла из трахеид. Ветви густо одеты игольчатыми листьями до 2,5 см длиной. Листья на верхушке вильчато ветвились. Однодомные. Мужские шишки содержали спорофиллы, на нижней стороне которых располагалось по два микроспорангия.

Женские шишки лебахии располагались на концах ветвей. Они были значительно более сложными. На оси женской шишки тесной спиралью располагались многочисленные кроющие чешуи, которые часто вильчато разветвлялись на верхушке. В пазухах кроющих чешуй развивались укороченные, уплощенные спороносные побеги мегастробилы. Они имели короткую ось, на которой располагались спирально стерильные чешуйки листьев и мегаспорофиллы заканчивались одной мегаспорой с двумя архегониями. Плоские семена были снабжены узким крылом. В дальнейшей эволюции из таких спороносных побегов вследствие редукции листьев и развивались семенные чешуи современных хвойных.

Род Lebachia – лебахиясодержит 14 видов.Женские шишки плотные и торчащие вверх.

Семейство Voltziaceae – вольциевые

Является дальнейшим развитием лебахиевых, отличаясь от них сросшимися стерильными и семенными чешуями женской шишки. Это были деревья, широко распространенные от верхней перми до нижней юры. На ветвях довольно рыхло располагались чешуйчатые и ланцетные листья. Род Эрнестиодендрон (Ernestiodendron) характеризуется высокой организацией женских шишек, тогда как спороносные колоски редуцированы.

Семейство Podocarpaceae – подокарповые

Распространены во внетропических областях южного полушария, изредка в Индии и Китае. Это деревья и кустарники. Женские сережковидные соцветия состоят из шишек. Мегастробилы – из одного мегаспорангия или семяпочки. У основания спороносного побега развиваются бесплодные чешуйки. У филлокладуса (Phyllocladus) они редуцированы до бесцветных чешуй, а функцию фотосинтеза выполняют филлокладии.

Семейство Taxaceae – тиссовые

Женских шишек нет. Семяпочки одиночные на концах побегов. Семя с кровелькой ариллусом. Известно четыре рода. Основной – р. Taxus (тисс). В подлеске буковых лесов Западной Европы, на Западной Украине, Дальнем Востокерастёт тисс ягодный (Т. baccata), достигающий в высоту 15–20 м, более 1 м толщины и возраста 2–3 тысяч лет. Листья узколанцетные. Древесина желто-красного цвета. Используется в мебельном производстве. Вымирающий вид с сокращающимся ареалом. Встречался под Калугой. В ледниковый период вымер. Однодомное растение. Женские шишки располагаются по одиночке. Каждый микроспорангий состоит из щитков, с нижней стороны к ним прикрепляется по 6–9 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Зародыш с двумя семядолями и очень твердым интегументом. Все части растения ядовиты. Другие виды этого рода – в Японии, Северной Америке. Род Torreya (торрея) – кустарники в США, Китае. Из-за отсутствия женских шишек их выводят из лебахиевых.

 

Подсемейство пихтовые

Род Abies – пихта имеет плоские мягкие листья. Мужские шишки овальные, женские – цилиндрические. Семена опадают вместе с кроющими чешуями. Всего 40 видов. В России произрастает 9. Пихта сибирская (A. sibirica) – на северо-востоке европейской части России, Сибири. Высота до 30 м, диаметр до 50 см. Нижние ветви могут укореняться. Холодостойкое растение. Смоляных ходов нет. Используется как строительный и поделочный материал. В Карпатах растёт пихта европейская (A. alba). Род псевдотсуга (р. Pseudotsuga) – 18 видов, произрастает в горах Сев. Америки, Китая. Род тсуга (р. Tsuga) распространён там же. Высокие вечнозеленые деревья со свисающими ветвями. Род ель (р. Picea) – 45 видов. Северная Европа, Центральная и Восточная Азия, Сев. Америка. В России – 10 видов. Хвоя расположена спирально. Хвоинки четырёхгранные, смоляные ходы имеются. Корневая система поверхностная, древесинной паренхимы нет. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Семя крылатое. Ель европейская (P. excelsa) 20–50 м высоты, до 1 м в диаметре, образует леса. Ель сибирская (P. obovata), произрастающая на территории Алтайского края, имеет более мелкие шишки.

Подсемейство лиственничные

Листья собраны в пучки. Род Larix – лиственница – 20 видов в Евразии и Сев. Америке. Высота до 30–40 м. Светолюбивые, очень богатые смолой. Изготавливают шпалы и бумагу. Мужские шишки одиночные, микроспоры без воздушных мешков. Лиственница сибирская (L. sibirica) растёт в Европе и Западной Сибири, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке лиственница даурская (L. daurica), выносит зaболачивание.

Род Cedrus – кедр содержит 4 вечнозеленых вида, произрастающих в Гималаях и Средиземноморье, высотой до 20 м. Имеют удлиненные и укороченные побеги, крона широкораскидистая. Хвоя жесткая, не опадающая на зиму. Мужские шишки одиночные, микроспоры с воздушными мешками. Женские шишки крупные, боченкообразные, созревают в двух-трёхлетнем возрасте. Семенные чешуи крупные, черепитчатые. Один из представителей рода – гималайский кедр (Cedrus deodara). Семена мелкие.

Подсемейство сосновые

Листья игольчатые, по 2–5 в пучке. Один род Pinus – сосна, содержит 100 видов, произрастающих в умеренных областях северного полушария. В субтропиках сосны встречаются главным образом в горах. Многие сосны на всем протяжении ареала образуют леса. Вечнозеленые растения. Форма кроны меняется с возрастом. Хвоинка живет 3–5 лет. Мужские шишки скучены в большом числе у побегов текущего года. Микроспора с двумя воздушными мешками. На нижней стороне микроспорофилла находится по два микроспорангия. Твердая оболочка семени – это интегумент. Сухая оболочка – отстатки нуцеллуса. Далее расположен эндосперм с зародышем. Женские шишки одиночные и созревают на второй или третий год. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) растёт в eвропейской части страны и до Охотского моря. Образуют леса на песчаных почвах. Светолюбивое растение. Пылинка прорастает только на следующий год и через два года женские шишки созревают. Сосна сибирская или с. кедровая (P. sibirica). В Восточной Сибири – кедровый стланник (P. pumila). В Корее и на Дальнем Востоке сосна корейская (P. koraiensis). Шишки 10–15 см длинной и 5–10 см диаметром. Семена съедобные. В Канаде известна веймутова сосна (P. strobus). В России она выращивается как декоративная культура. В мексиканских Кордильерах произрастает сосна Монтецума (P. montesumae) с длинными до 23 см игольчатыми листьями.

Подсемейство кипарисовые

Шишки деревянистые округлые, содержат щитковидные мегаспорофиллы. Род кипарис (р. Cupressus) распространён в Европе, Азии, Северной Америке, часто культивируется. Деревья высокие с пирамидальной кроной. Древесина используется в мебельном производстве. Более мелкое дерево кипарисовник произрастает в Японии, Китае, на Тайване.

Подсемейство туевые

Шишки мелкие чещуйчатые. Небольшие деревья и кустарники. В России в культуре распространена туя западная или туевик, биота (Thuja occidentalis).

Подсемейство можжевеловые

Шишки мясистые, чешуи сочные. Род можжевельник содержит 70 видов. Представители распространены в северном полушарии. Это кустарники и небольшие деревья. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) растёт в европейской части России. Чаще двудомные растения. Шишка с 1–10 семенами. Листья игольчатые, чешуйчатые, семена несъедобные.

На территории края растут можжевельник казацкий (Juniperus sabina) и можжевельник сибирский (Juniperus sibirica).

 

Класс Семенные папоротники или Лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida или Pteridospermae)

Изучая палеозойские и раннемезозойские растения, находимые в земных слоях в виде отпечатков и окаменелостей, палеоботаники нередко встречают ископаемые листья, по строению неотличимые от перистых листьев настоящих папоротников, но несущие семена на своих верхушках или по бокам жилок.

Такое удивительное сочетание признаков семенных растений и папоротников, впервые установленное в 1904 г. выдающимися английскими палеоботаниками Ф. Оливером и Д. Скоттом, и дало повод назвать эту группу растений семенными папоротниками (Pteridospermae).

Это была обширная группа растений, из которой к настоящему времени описано несколько сот видов, объединяемых в четыре основных порядка – лигиноптерисовые (Lyginopteridales), медуллозовые (Medullosales), кейтониевые (Caytoniales) и глоссоптерисовые (Glossopteridales) и около 10 семейств.

Семенные папоротники – полностью вымершие растения. Они существовали с позднего девона до раннего мела. Наиболее часто их остатки встречаются в отложениях карбона и перми.

Стебли древовидных семенных папоротников были или прямыми, или дихо- и моноподиально ветвящимися. У одних листья сидели в очередном порядке на радиально-симметричном стебле, у других были сближены на верхушке и располагались в виде кроны, как у многих современных древовидных папоротников.

Поверхность стебля многих растений была покрыта волосками, а иногда особыми железками, как, например, железками булавовидной формы у калимматотеки (Calymmatotheca) (рис. 1), которые выполняли, по-видимому, секреторную функцию. У одних растений стволы были более или менее гладкие, с рубцами от опавших листьев; у других покрыты основаниями опавших листьев, как у медуллозы. У лигиноптерисовых (Lyginopteridaceae) стебли были диаметром 2–4 см, а у медуллозовых (Medullosaceae) (рис. 2) их диаметр достигал 20 см. У некоторых семенных папоротников на стебле между листьями и в узлах располагались воздушные корни. Стебли пельтаспермовых (Peltaspermaceae) и кейтониевых (Caytoniaceae) до сих пор не найдены, и обе группы известны только по находкам стерильных и фертильных листьев и семян.

Листорасположение у семенных папоротников было спиральным. Как у лигиноптерисовых, так и у медуллозовых листья были довольно крупными и в основании вильчато делились на две симметричные половины, каждая из которых была перисто рассечена. В почкосложении листья были улиткообразно закручены, как у современных и многих ископаемых папоротников.

Размножение семенных папоротников происходило с помощью семян, в которых до сих пор не найдены зародыши. Отсутствие зародыша, констатированное при изучении многих сотен ископаемых семян этих растений, до сих пор представляется загадкой.

У большинства семенных папоротников семязачатки были окружены так называемой купулой, т. е. особым покровом, имеющим у различных растений очень разное строение и форму, иногда чашевидную, конусовидную или дисковидную. Считается, что купула возникла из сегментов (долек) листа, окружающих семязачаток. Листовое происхождение купулы подтверждается ее строением у наиболее древних представителей группы.

Семязачатки были одиночными, как у лигиноптерисовых, или многочисленными, как у глоссоптерисовых. У лигиноптерисовых они достигали в длину 5,5 мм, у пельтаспермовых –7 мм, а у користоспермовых – 3,5–7 мм.

Остатки семенных папоротников играют большую роль в сложении каменных углей России, Западной Европы и Северной Америки. Почти на каждом срезе через угольные почки, составляющие окаменевшие участки древнего торфяника, превращенного в уголь, можно найти стебли, корни, семена и пыльцу семенных папоротников.

Группа семенных папоротников взята на вооружение биостратиграфами, занимающимися вопросами расчленения палеозойских и мезозойских отложений. Например, по появлению отпечатков листьев растения каллиптерис (Callipteris) проводится нижняя граница пермского периода.

Класс Саговниковые, Цикадопсиды (Cycadopsida)

Возникли в позднем карбоне, достигли расцвета в юре; имеют, вероятно, общее происхождение с семенными папоротниками. Обычно считается, что саговниковые произошли от папоротниковидных через промежуточную стадию семенных папоротников (Cycadofilicales), т.е. эволюционно они моложе обеих этих древних групп. Их ископаемые остатки прослеживаются на протяжении последних 180 млн. лет – до мезозойской эры, когда саговниковые были распространены повсеместно и доминировали в растительности жарких сухих областей. Развиваясь одновременно с динозаврами, они параллельно с ними дали гигантские формы. Самые крупные шишки среди современных растений, а возможно и вообще существовавшие когда-либо на свете, дает африканский саговник Encephalartos caffer: масса одной шишки превышает 40 кг. Кроме того, у саговников самые крупные известные сперматозоиды: у вида Ceratozamia mexicana их можно видеть невооруженным глазом.

Саговниковые – вечнозелёные двудомные древовидные растения с колонновидным, выс. 1–7 (до 20) м, или коротким, часто клубневидным или бочонковидным надземным или подземным стволом (например, у рода бовения – Воwenia), иногда эпифиты. Стволы увенчаны пучком перистых папоротниковидных листьев, которые чередуются с чешуевидными, густо войлочными листьями; остатки черешков образуют на стволах шершавый панцирь. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Опыление ветром, у некоторых видов, возможно, жуками. Семена б. ч. крупные; дл. 3–4 см, снаружи мясистые, красные, жёлтые, оранжевые, распространяются животными. Зародыш с 2 семядолями. Саговниковые – первая группа высших растений, у которой в ходе эволюции появился главный (первичный) корень. Саговниковые включают 1 одноименный порядок (Cycadales) с единственным семейством саговниковых, или цикасовых (Суcadaceae), которые часто называют цикадовыми. 10 родов: саговник (Cycas), энцефаляртос (Encephalartos), микроцикас (Microcycas), замия (Zamia) и др. Около 130 видов, в тропиках и субтропиках Африки, Азии, Америки, на о-вах Океании и в Австралии. Встречаются, как правило, рассеянно.

Наиболее известен саговник отогнутый (Cycas revoluta) родом из Японии. Саговник – источник пищевых продуктов с древнейших времён. Из крахмалистой сердцевины, коры и эндосперма семян саговников изготовляют саго. Семена некоторых видов употребляют в пищу. Сок из семян различных видов – сильнодействующий яд. Из листьев собственно саговника (род Cycas) плетут венки. Многие саговниковые широко разводят как декоративные, в России – на Черноморском побережье и Кавказа и в южной части Крыма.