Эмбриональный гемопоэз, его периоды, характеристика.

 

Коротко:

В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга – мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный.

 

Первый, мезобластический этап – это появление клеток крови во внезародышевых органах, а именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. При этом появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Мезобластический этап протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека.

 

Второй, гепатолиенальный этап начинается с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация стволовых клеток крови. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические узлы.

 

Третий, медуллярный (костномозговой) этап — это появление третьей генерации стволовых клеток крови в красном костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.

Подробно: В течение внутриутробного развития место образования форменных элементов крови (гемопоэза) несколько раз изменяется. Наиболее ранним из них служит желточный мешок, а позднее его сменяют печень, селезенка, костный мозг и лимфоидные органы

Кроветворение в стенке желточного мешка (3-10-я нед.) является, по сути, внезародышевым, поскольку он относится к внезародышевым провизорным органам. Оно тесно связано с развитием первых сосудов, которые появляются в мезенхиме стенки желточного мешка с возникновением кровяных островков.

Кровяные островки образуются в мезенхиме вследствие индуцирующего влияния энтодермы желточного мешка. Они имеют вид мелких компактных скоплений округлившихся мезенхимных клеток, превращающихся в стволовые клетки крови (СКК). Островки снаружи охватываются уплощающимися и образующими соединения клетками, которые формируют эндотелиальную выстилку. Сливаясь друг с другом, кровяные островки образуют в стенке желточного мешка сосудистую сеть.

СКК в кровяном островке делятся и дифференцируются в первичные эритробласты. Мегалобласты — крупные клетки с базофильной цитоплазмой, которые по мере накопления гемоглобина (HbF — фетального) превращаются в полихроматофильные, а затем в оксифильные эритробласты, дающие начало крупным ядросодержащим или безъядерным первичным эритроцитам (мегалоцитам ).

Наряду с эритроцитопоэзом, происходящим внутри сосудов (интраваскулярно), вне сосудов (экстраваскулярно) образуются в небольшом числе гранулоциты. Из желточного мешка СКК мигрируют в печень и другие кроветворные органы.

Кроветворение в печени осуществляется, начиная примерно с 5-6-й нед. внутриутробного развития и достигает максимальной активности на 2-м месяце (когда кроветворение на 80% обеспечивается печенью и на 20% — селезенкой). Оно стихает с началом активной деятельности костного мозга и полностью завершается обычно в течение первых двух недель после рождения. В печени из СКК преимущественно экстраваскулярно дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. В ней на 7-й нед. впервые выявляются NK-клетки, которые в крови обнаруживаются значительно позднее (на 27-28-й нед.).

Кроветворение в селезенке протекает экстраваскулярно и начинается позднее, чем в печени (с середины 3-го мес), достигая наибольшей активности с 4-го по 6-й мес. Первоначально в селезенке образуются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз.

Кроветворение в тимусе начинается со 2-го мес. внутриутробного развития и протекает с образованием Т-лимфоцитов, которые в дальнейшем расселяются в лимфоидные органы — селезенку и лимфатические узлы (закладываются на 9-10-й нед.).

 

Кроветворение в костном мозге начинается с 3-го мес. внутриутробного развития. СКК заселяют полости в образующихся костях и дают начало всем видам форменных элементов крови. На 5-м мес. в нем образуются лейкоциты и тромбоциты, на 7-м — эритроциты. Костный мозг замещает печень и селезенку в качестве кроветворного органа и становится окончательным (дефинитивным) центральным органом гемопоэза в конце развития плода, оставаясь таковым у новорож-денного, ребенка и взрослого.

Теории кроветворения. Вклад отечественных и зарубежных учёных в становление унитарной теории кроветворения. Схема постэмбрионального гемопоэза. Миелоидная и лимфоидная ткани, гемопоэтическая микросреда.

Теории кроветворения.

● унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) — все форменные элементы крови развиваются из единого предшественникастволовой клетки;

● дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;

● полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения. согласно которой кроветворные клетки разделены на 6 классов.

К I классу относятся полипотентные СКК;

II класс составляют коммитированные (полустволовые клетки - ПСК), частично детерминированные клетки-предшественницы лимфопоэза и миелопоэза;

III класс – унипотентные предшественники, колониеобразующие единицы (КОЕ);

IV класс – бласты;

V класс – дифференцирующиеся (созревающие) клетки;

VI класс – дифференцированные (зрелые) клетки.