Использование патогенных микроорганизмов

 

К патогенным относят микроорганизмы, способные вызвать инфекционный процесс у восприимчивого к болезни вида. Главным образом в защите растений используют биопрепараты на основе микроорганизмов или продуктов их жизнедеятельности. Они обладают высокой степенью избирательности по отношению к видам, против которых направлены, и безвредны по отношению к растениям, теплокровным животным и человеку.

Вирусы - многочисленная группа микроорганизмов, способных к репродукции только при внедрении в живую клетку. Вирусная частица (вирион) состоит из молекул нуклеиновых кислот (ДНК или РНК), окруженных белковой оболочкой. Против насекомых применяют в основном бакуловирусы - семейство энтомопатогенных палочковидных вирусов, вызывающих у насекомых полиэдрозы и гранулезы. Наибольшее количество бакуловирусов выделено у чешуекрылых.

Заболевания, вызываемые бакуловирусами, протекают у насекомых остро и вызывают массовую гибель. Полиэдроз характеризуется образованием большого числа белковых включений полиэдренной формы. Кроме бакуловирусов полиэдрозы могут вызывать реовирусы (цитоплазматический полиэдроз) преимущественно у чешуекрылых. Полиэдрозы, вызываемые бакуловирусами, встречаются и у чешуекрылых (ядерный полиэдроз общего типа), и у пилильщиков (ядерный полиэдроз кишечного типа).

На основе вирусов изготавливают препараты - вирины, обозначаемые индексами в соответствии с видами насекомых, против которых они применяются.

В настоящее время в СССР разработаны вирусные препараты против непарного шелкопряда, американской белой бабочки, кольчатого коконопряда, рыжего соснового пилильщика. В мировой практике фирмами разных стран созданы вирусные препараты для борьбы с более чем 20 вредителями растений. В СССР зарегистрировано 7 вирусных препаратов для защиты растений от ряда вредителей сельского и лесного хозяйства.

Преимущество вирусных препаратов - способность сдерживать уровень численности вредителей в последовательном ряду поколений вследствие трансовариальной передачи возбудителя от родительского поколения к дочернему. Известны два способа массового культивирования энтомопатогенных вирусов для производства препаратов: репродукция вирусов в культурах клеток насекомых и репродукция вирусов в живых насекомых, выращиваемых в искусственных средах. Международными организациями здравоохранения и охраны окружающей среды разрешены к применению препараты, получаемые вторым способом.

Культивирование вирусов на живых насекомых проводят в редких случаях на крупнотоннажных промышленных установках (например, препарат Элькар, фирма САНДОЗ, США), но чаще всего в биолабораториях на небольших опытных установках. При этом процесс производства включает накопление штаммов-изолятов, выращивание насекомых в искусственных средах, культивацию вируса, изготовление товарных форм препаратов. Для некоторых насекомых вирусные препараты изготавливают с использованием природных популяций насекомых для репродукции вируса, например для пилильщиков (Канада, СССР). Наибольший успех имеет применение вирусных препаратов в лесах и садах, чья структура более стабильна, чем агроценозы. Внесение их сплошное, полосное или путем создания очагов инфекции.

Вирин-ЭНШ - вирусный инсектицидный препарат, применяемый для борьбы с непарным шелкопрядом. Его выпускают в виде жидкости, представляющей концентрат суспензии полиэдров в 50%-ном глицерине с титром не менее 1 млрд полиэдров/мл. К препарату прилагают смачиватель эмульгатор ОП-7. Срок хранения 2 года. Применяют (в том числе в зоне интенсивного шелководства и пчеловодства) без ограничений двумя способами: наземно-очаговым с нормой расхода 2,5 мл на 50 га или один очаг с обработкой 10-20 % кладок яиц или площади очага и путем авиаопрыскивания насаждений в период питания гусениц младших возрастов с нормой расхода 25 мл/га.

Вирин-диприон (диприон-вирулин) — препарат против рыжего соснового пилильщика с титром не менее 1 млрд полиэдров/мл. Представляет суспензию, норма расхода 10-40 мл/га.

Для защиты плодовых садов от кольчатого' шелкопряда служит вирин-КШ, находятся в стадии разработки и испытания вирусные препараты против шелкопряда-монашенки {вирин-ШМ) и сибирского шелкопряда {вирин-СШ).

Энтомопатогенные бактерии используют для приготовления биопрепаратов на основе кристаллофорных спорообразующих бактерий группы Bacillus thuringiensis Berl., способных создавать кристаллические включения с инсектицидными свойствами. Эндотоксин образуется внутри клеток микроорганизма и выделяется после разрушения микробной клетки. Экзотоксин выделяется бактериями во время их активного роста в субстрате (культуральной среде). Спора формируется после интенсивного роста палочки (тела бациллы) вблизи одного из ее концов. Одновременно в противоположной части тела бактерии образуется кристалл, или эндотоксин, в виде восьмигранника. Остатки клетки бактерии разрушаются, освобождая кристалл. Эндотоксин имеет белковую природу и содержит более 17 % азота и не менее 17 аминокислот, но не имеет фосфора. Он очень ядовит для насекомых, особенно для чешуекрылых. Экзотоксин по химической природе близок к нуклеотидам. Он накапливается в культу-ральной жидкости после отделения от нее спор и кристаллов бактерий и вызывает специфические задержки линьки у личинок насекомых и уродства у имаго; токсичен для многих групп насекомых.

Поражение гусениц вредителей происходит при попадании спор и кристаллов вместе с пищей в кишечник. Проглотив первые порции корма, гусеница прекращает питание вследствие действия эндотоксина. Затем начинается размножение попавших внутрь тела гусеницы бацилл, сопровождающееся образованием ядовитых для насекомых веществ (главным образом экзотоксинов). У погибших гусениц разлагается внутреннее содержимое: сквозь легко разрывающиеся покровы вытекает бурая жидкость, содержащая споры бацилл и кристаллы эндотоксина.

Технология изготовления бактериальных препаратов заключается в массовом накоплении спор путем стерильного выращивания бактерий в жидких средах. Затем споры отделяют от жидкости сепарированием, смешивают с нейтральным наполнителем и высушивают.

Бактериальные препараты не имеют специфического запаха, не отпугивают насекомых, не повреждают растений, практически не опасны для людей и животных. Их готовят на основе спорообразующих кристаллоносных энтомопатогенных бацилл группы Bacillus thuringiensis Вегl.

Бактериальные препараты выпускаются промышленностью в виде смачивающихся порошков и паст. В 1 г порошка содержится не менее 30 млрд спор и столько же кристаллов, в 1 г пасты — не менее 20 млрд спор. Срок хранения 1 год. Инертным наполнителем обычно служит каолин. Бактериальные препараты применяют методом мелкокапельного авиационного или наземного опрыскивания насаждений.

В зависимости от температурных условий (при температуре ниже 18 °С развитие бацилл сильно замедляется, отмирание гусениц затягивается и многие из них выздоравливают), активности препаратов и физиологического состояния вредителя гибель гусениц начинается по истечении 2-3 сут после обработки, а массовая гибель - в промежуток времени от 3-5 до 7-10 сут. Эффективность препаратов во многом зависит от степени дисперсности (дробления) рабочей жидкости, что определяет густоту покрытия обрабатываемой поверхности растений.

Широко распространены следующие бактериальные инсектицидные препараты: энтобактерин, дендробациллин, гомелин, инсектин, битоксибациллин, лепидоцид.

Энтобактерин — отечественный бактериальный инсектицидный препарат, созданный на основе пятого серотипа бактерии В. thuringiensis, выделенной из гусениц большой пчелиной огневки. Представляет собой порошок светло-серого или беловатого цвета, состоящий из спор и кристаллов эндотоксина. В 1 г препарата содержится не менее 30 млрд жизнеспособных спор и кристаллов эндотоксина. Выпускается также в виде пасты с титром не менее 20 млрд спор/г. Срок хранения сухой формы 1 год, пасты - 1,5 года. Норма расхода в зависимости от вида, возраста насекомого, обрабатываемых растений и температуры среды составляет 1-5 кг/га. К нему наиболее восприимчивы горностаевые моли, моли-пестрянки, пяденицы, листовертки. В лесном хозяйстве применяется ограниченно.

Дендробациллин - бактериальный инсектицидный препарат, созданный в нашей стране на основе В. thuringiensis v. dendrolimi, культура которой была выделена из гусениц сибирского коконопряда. Содержит кристаллы эндотоксина и споры бактерий четвертого серотипа. Выпускается в трех формах: в виде порошка с титром 30 млрд спор/г, смачивающегося порошка с титром 60 млрд спор/г и пасты с титром 20 млрд спор/г. Срок хранения 1-1,5 года. Не токсичен для человека, теплокровных животных и энтомофагов, но токсичен для тутового шелкопряда. Широко используется в борьбе со многими хвое- и листогрызущими вредителями леса, особенно с сибирским коконопрядом и дубовой зеленой листоверткой.

Гомелин— также создан на основе нового штамма бактерии. Выпускается в виде сухого порошка с титром спор 30 и 100 млрд спор/г и смачивающегося порошка с титром 90 млрд спор/г. Нормы расхода: концентрированного препарата 0,5- 1,5 кг/га, обычного - 2,5 кг/га. Применяют против соснового и походного коконопрядов, непарного шелкопряда, сосновой пяденицы, ивовой волнянки и других чешуекрылых.

Инсектин— биологический инсектицидный препарат также создан на основе бактерии В. thuringiensis v. insectum, выделенной из гусениц дуболистного коконопряда. Это серый или серовато-розовый мелкодисперсный порошок с титром 30 млрд спор/г для борьбы с сибирским коконопрядом.

Битоксибациллин — бактериальный инсектицидный препарат, созданный на основе первого серотипа бактерии В. thuringiensis. Содержит споры бактерии, кристаллы эндо- и экзотоксина. Выпускается в форме сухого порошка с титром 45 млрд спор/г, содержание экзотоксина 0,6-0,8%. Норма расхода 2-4 кг/га. Срок хранения 1 год. Препарат малотоксичен для человека, позвоночных животных и энтомофагов, токсичен для тутового шелкопряда.

Лепидоцид— микробный инсектицидный препарат на основе В. thuringiensis s. Kurstaki. Эффективен только при попадании в кишечник насекомого при его активном питании. Норма расхода 0,5-2 кг/га. Безопасен для человека, теплокровных животных и энтомофагов. Так же как битоксибациллин, применяется против всех хвое- и листогрызущих насекомых.

За рубежом существует большой набор биопрепаратов, например дипел, турицид, биотрол и др. Одним из новых препаратов, созданных на основе штамма бактерии В. thuringiensis v. tenebrionis, является препарат новодор, который эффективен для личинок некоторых жуков (например, против колорадского картофельного жука) при их питании на обработанном препаратом растении.

Для эффективного применения биологических препаратов необходимо знать особенности распространения, активность микроорганизмов-патогенов в популяциях насекомых и учитывать жизнеспособность популяций, их устойчивость и уязвимость по отношению к патогенам. Для этого существуют достаточно хорошо разработанные методы диагностики болезней насекомых, в том числе по внешним и внутренним признакам. Внешние признаки: изменение цвета и формы покровов и тканей, обездвиженность насекомых, характерное поведение или поза, разрушение покровов, разжижение тканей, вытекающая из погибших насекомых жидкость, ее цвет и запах. Например, при наиболее распространенной вирусной болезни полиэдрозе больные насекомые становятся малоподвижными, прекращают питание, покровы их приобретают светлую окраску, утончаются, и через их разрывы вытекает мутная беловатая жидкость без запаха.

Микроскопический анализ больных насекомых позволяет точно определить возбудителей болезней. Для этого приготовляют микроскопические препараты тканей, гемолимфы или кишечника погибших насекомых или берут капельки гемолимфы у живых особей. Яйца насекомых раздавливают, удаляют хорион и просматривают содержимое под микроскопом в капле воды. У личинок делают укол стерильной препаровальной иглой и каплю гемолимфы выпускают на предметное стекло, затем помещают в каплю воды кусочек гиподермы, жирового тела или эпителия средней кишки. У куколок микроскопируют кусочки мальпигиевых сосудов, средней кишки и жирового тела, у имаго после стерилизации кожных покровов (огнем, спиртом или формалином) приготовляют микроскопические препараты гемолимфы, жирового тела и гиподермы. При поражении грибами на препаратах можно увидеть гифальные тела, конидии, грибы. Бактерии и их споры также можно увидеть под микроскопом при большом увеличении. Для диагностики возбудителей болезней насекомых окрашивают препараты специальными красителями (метиленовой синью, генцианвиолетой).

Вирусные частицы можно обнаружить лишь при использовании электронного микроскопа, однако кристаллические белковые включения - полиэдры, резко преломляющие свет, можно увидеть с помощью обычного микроскопа. Диагностическим признаком для распознавания ядерных и цитоплазматических полиэдрозов служит различная их окрашиваемость при проведении серии обработок препаратов специальными растворами. Нематоды можно обнаружить в водном неокрашенном препарате невооруженным глазом или под лупой. Часто приходится констатировать гибель насекомых под влиянием смешанных инфекций. Поэтому необходимо уметь различать патогенов и сапротрофов, которые часто находятся в теле насекомых одновременно. Диагностика болезней насекомых требует специальных навыков и знаний основ микробиологии, а также соответствующего оборудования и реактивов.

Не все насекомые восприимчивы к инфицированию биопрепаратами на основе бактерии В. thuringiensis. Полным иммунитетом к ней обладают представители самых древних по происхождению отрядов насекомых: уховертки, верблюдки, сетчатокрылые, прямокрылые, перепончатокрылые и др. Защитные механизмы против бактерии имеются и у растений. Кристаллы различных подвидов и штаммов В. thuringiensis отличаются не только формой, но и биохимическим составом. Энтомоцидная активность кристаллов одного и того же штамма бактерии зависит к тому же и от состава питательной среды, где он развивается.

Большое значение для активации или иммунитета насекомых по отношению к болезни имеют реакция среды кишечника и выделяемые обитателями кишечника микроорганизмами— симбионтами насекомых вещества, в- том числе бактерицидные типа антибиотиков. Между разными серотипами бактерии возникают антагонистические отношения, активные бактериофаги, распространенные в природе и в кишечнике насекомого, уничтожают бактерии. Эффективность действия биопрепаратов снижают и другие факторы природного и внутреннего характера. Для ее повышения применяют так называемые иммунодепрессанты — вещества, облегчающие проникновение и повышающие степень и интенсивность воздействия микроорганизмов-патогенов на насекомых. Ими могут быть малые дозы веществ, нарушающих хитинсодержащие барьеры (энтомопатогенные грибы, изготовленный на их основе препарат боверин, биологически активное вещество дифторбензурон, на основе которого создан препарат димилин, некоторые инсектициды и гербициды), и добавки термостабильного экзотоксина, увеличивающие энтомоцидную активность биопрепарата. Испытывается действие добавок и других органических и неорганических веществ, например антигемоцитарных сывороток, хлористого натрия, медного купороса, которые либо подавляют защитные свойства организма насекомых, либо увеличивают активность патогена. Иммунодепрессанты вводят как непосредственно перед применением, так и при изготовлении препаратов. Используют также микробно-инсектицидные смеси с хлорорганическими инсектицидами, димилином и др. Совместное применение биопрепаратов и пестицидов целесообразно лишь в том случае, если расход пестицидов ограничивается микродозами и не превращает биологический метод защиты в химический.

Энтомопатогенные грибы выделяют в культуру, проверяют на патогенность и размножают в питательной среде. Наиболее проста культура несовершенных грибов, которые могут использовать для питания мертвый субстрат и вызывают мускардиноз насекомых (погибшие насекомые уменьшаются в размерах, сморщиваются и покрываются белым мучнистым налетом, состоящим из грибницы и конидий). Для их массового выращивания применяют твердые среды растительного происхождения (картофель, кукурузу, мельничные отходы), которые стерилизуют под давлением и затем засевают соответствующей грибной культурой. Грибы выращивают при определенной температуре, затем их высушивают, размалывают. Применение грибов для борьбы с насекомыми осложняется узкими экологическими пределами, в которых они эффективны (нужна высокая влажность).

Боверин— биологический инсектицидный препарат, созданный в СССР на основе гриба Beauveria bassiana. Представляет собой порошок, состоящий из конидий гриба. 1 г препарата содержит не менее 2 млрд спор. Срок хранения при температуре 18-22 °С и влажности не более 70 % 4 мес. Обладает кишечным и контактным действием. Наиболее эффективен при повышенной влажности и температуре 20-27 °С. В лесном хозяйстве его применение ограниченно.

Биологические препараты против возбудителей болезней растений пока немногочисленны. К ним относятся антибиотики с антигрибным и антибактериальным действием. В лесном хозяйстве их применяют в питомниках. Антибиотики обладают способностью распространяться по тканям растений, сохраняться в них, оказывая обеззараживающее действие. Они нетоксичны для растений. Для человека и теплокровных животных среднетоксичны. Антибиотики применяются в очень небольших концентрациях и оказывают стимулирующее действие на защищаемые растения. Перспективны антибиотики промышленного производства.

В борьбе с полеганием хвойных пород наиболее эффективны антибиотики отечественного изготовления: фитобактериомицин и трихотецин.

Трихотецин - антибиотик с антигрибным действием. Он создан на основе гриба Trichothecium. Выпускается в виде желтого кристаллического вещества, нерастворимого в воде, и в виде 1 %-ного дуста. Применяют при протравливании семян против полегания путем их предпосевного намачивания или опудривания.

Фитобактериомицин - антибиотик с антигрибным и антибактериальным действием. Является продуктом жизнедеятельности одного из штаммов актиномицета Actinomyces lavendulave. Выпускается в виде порошка кремового или светло-коричневого цвета, хорошо растворимого в воде. Применяют для борьбы с полеганием так же, как трихотецин.

Высокой антагонистической активностью к возбудителям полегания обладают антибиотики, продуцируемые некоторыми дереворазрушающими грибами: окаймленным, настоящим, ложным дубовым, осиновым трутовиками и др. Семена обрабатывают путем предпосевного намачивания в водных вытяжках из плодовых тел трутовиков или из пораженной ими древесины.

Установлено, что обитающие в пахотном слое почвы грибы р. Trichoderma - антагонисты некоторых болезней древесных пород. Trichoderma lignorum подавляет развитие возбудителей полегания и корневой губки. При борьбе с полеганием всходов этот гриб вносят в почву в виде культуры, полученной в питательной среде из овса с суслом, или в виде суспензии спор, которой поливают поверхность почвы. Для борьбы с корневой губкой применяют разные виды гриба р. Trichoderma (Т. lignorum, Т. viride и др.), которые являются ее сильными ингибиторами. Для защиты от корневой губки обрабатывают поверхность пней при проведении рубок ухода и санитарных рубок препаратами грибов-антагонистов. Однако, несмотря на сильную антагонистическую активность, грибы р. Trichoderma не нашли еще широкого применения из-за их слабой дереворазрушающей активности.

Более перспективным является применение для обработки пней дереворазрушающих грибов-антагонистов— пневых конкурентов. Такие виды грибов-сапротрофов быстро развиваются в древесине пней, вызывая ее разрушение и не допуская или ограничивая развитие корневой губки. Наиболее перспективным пневым конкурентом корневой губки является пениофора гигантская Peniophora gigantgea (Fr. Mass.). Для разных регионов выделены высокоактивные штаммы гриба.

Сильный конкурент корневой губки - еловый валежный трутовик Hirschioporus abietinus, одним из первых заселяющий пни. Активную антагонистическую способность по отношению к корневой губке проявляет окаймленный трутовик Fomitopsis pinicola. Однако его использование ограниченно, так как этот гриб способен поражать живые деревья.

Однако указанные виды дереворазрушающих грибов-антагонистов и их штаммы дают положительные результаты не во всех регионах. В условиях засушливого климата ленточных боров Казахстана пениофора гигантская оказалась бесперспективной. Активным разрушителем мертвой сосновой древесины в этом регионе является гриб Coriolellus alens (Karst.) Bond. е1. Sing. Обработанные различными штаммами гриба пни быстро разрушаются.

Одним из перспективных направлений биологического метода борьбы с болезнями, в частности с корневой губкой, является использование грибов-микоризообразователей и ризосферных организмов (грибов, бактерий, актиномицетов), обладающих высокой антагонистической активностью по отношению к патогену.

Кроме грибов-антагонистов известно много видов бактерий, проявляющих высокую антагонистическую активность по отношению к фитопатогенным грибам, в том числе к корневой губке, возбудителям полегания и мучнистой росы.

При разработке биологического метода борьбы с болезнями значительное внимание уделяют изучению аллелопатии - взаимному влиянию высших растений. Сущность этих взаимоотношений заключается в том, что одни растения оказывают влияние на другие через активные вещества, поступающие в окружающую среду при жизни растений и после их отмирания. Корни древесных пород выделяют большое количество разнообразных по химическому составу веществ, оказывая различное влияние на компоненты биогеоценоза. Например, береза и осина создают благоприятные условия для роста ели и сосны, а в присутствии ореха грецкого другие древесные породы растут плохо. Кроме того, установлено, что многие выделения деревьев, кустарников, травянистых растений могут стимулировать или ингибировать рост некоторых грибов и бактерий. Например, фитонциды, выделяемые черемухой, караганой древовидной, смородиной черной, лютиком едким, пижмой, геранью луговой оказывают ингибирующее действие на корневую губку.

 

ПРИМЕНЕНИЕ ЭНТОМОФАГОВ

Насекомые-энтомофаги являются одним из основных агентов биологической защиты леса. Способы их использования в лесозащите следующие: интродукция и акклиматизация, сезонная колонизация, внутриареальное переселение, сохранение и накопление.

Интродукцию и акклиматизацию энтомофагов применяют в случаях проникновения чужеземных карантинных видов вредителей на территории лесов нашей страны или против некоторых видов насекомых с обширным ареалом. При этом используют энтомофагов из отдаленных и экологически сходных с территорией, куда завозится энтомофаг, регионов. Интродукцией энтомофагов занимается Всесоюзный институт карантина и биологической защиты растений, там проводились исследования по интродукции паразитов американской белой бабочки, многих видов кокцид, некоторых листоедов и непарного шелкопряда. С.С.Ижевский разработал систему мероприятий, в которой предусмотрены принципы отбора видов для интродукции и правила планирования и осуществления внедрения интродуцированных энтомофагов в биоценозы.

Сезонная, колонизация энтомофагов - разовый их выпуск в развивающийся или действующий очаг вредителя для быстрого его подавления. Применяется при отсутствии, недостатке или нарушении синхронности в развитии полезного организма и вида-мишени. Выпускают энтомофагов обычно в начале развития уязвимой фазы вредителя в расчете на дальнейшее самостоятельное развитие их в природе или периодически в сезон вегетации защищаемого растения. Запас энтомофага предварительно накапливают в инсектарии путем лабораторного или промышленного разведения. В СССР применяют главным образом трихограмму и теленомуса. Различные виды трихограммы разводят на зерновой моли (ситотроге) и выпускают в очаги соснового коконопряда, зимующего побеговьюна и некоторых других насекомых. Теленомуса разводят на сосновом коконопряде, выращивают в инсектариях и выпускают в очаги этого вредителя.

Внутриареальное переселение энтомофагов представляет собой массовый выпуск специализированных паразитов в возникающие очаги вредителей путем переноса их из затухающих очагов. Этот прием основан на том, что специализированные энтомофаги способны значительно ограничить размножение насекомых.

 

Учеными было осуществлено много удачных производственных опытов по перенесению энтомофагов из затухающих очагов в возникающие и действующие. Переносились кладки яиц кистехвоста, кольчатого и соснового коконопрядов, зараженные яйцеедами-теленомусами, куколки непарного шелкопряда, пораженные тахинами, коконы сосновых пилильщиков, содержащих хальцид и т. д.

Метод внутриареального переселения энтомофагов необходимо сочетать с созданием в новых местах поселения энтомофагов условий, обеспечивающих их нормальное развитие. Этот метод рассчитан на медленный, но длительный эффект, чем и отличается от предыдущего. Переселенные энтомофаги укореняются в новых местах, входят в общий комплекс видов, контролирующих местные популяции хозяина-вредителя. Однако применение метода эффективно только на ограниченных площадях.

Сохранение и накопление энтомофагов осуществляется путем проведения простейших лесохозяйственных мероприятий. Для привлечения энтомофагов и обеспечения им дополнительного питания рекомендуется сохранять травянистую растительность, разводить на опушках и лесокультурных площадях растения-нектароносы, рыхлить лесную подстилку, сохранять дуплистые деревья и другие места зимовки энтомофагов.

Расселение муравьев широко применяется в наших лесах. Переселять муравьев нужно по возможности в те же экологические условия, из которых берутся отводки. В соответствии с этим подбирают и виды муравьев для переселения. Далеко не все виды муравьев достаточно эффективны как энтомофаги. Наибольшую пользу при уничтожении вредителей леса приносят всего 8-10 видов, относящихся к роду Formica. Главнейшими из них являются: малый лесной муравей (F. polyctena Forst.), северный лесной муравей (F. aquilonia Jarr.), рыжий лесной муравей (F. гufа Z.), красноголовый муравей (F.truncorum F.), тонкоголовый муравей (F.execta Nyl.), песчаный красногрудый муравей (F.imitans Ruzs.) и луговой муравей (F.pratensis Retz.). Для искусственного разведения пригодны первые четыре вида. Чаще всего расселяют малого лесного муравья.

Эффективность использования энтомофагов в защите леса пока еще невелика. Развитие метода сковывается недостатком знаний о видовом составе, региональном распределении, биологических особенностях, экологии и этологии видов. В настоящее время близок к разрешению лишь вопрос о составе ядра видов энтомофагов важнейших экологических комплексов вредителей леса. Менее других вопросов разработаны теория и практика применения энтомофагов. С одной стороны, это связано со сложностью вопроса и недостатком комплексных исследований, объединяющих глубокую разработку теории с практическим ее приложением в реальную среду леса, зеленых насаждений, полезащитные посадки и другие объекты. С другой стороны, это объясняется большой трудоемкостью методов и малой квалификацией практиков лесного хозяйства. Один из реальных путей увеличения эффективности энтомофагов в лесных экосистемах - это поддержание всеми возможными способами устойчивости лесных биогеоценозов, их сложной структуры, разнообразия населяющих их организмов, проведение хозяйственного освоения лесов с сохранением заповедных участков, цветущих трав и кустарников вблизи плантаций и лесных культур, питомников и зеленых насаждений, бережное отношение в лесах и на вырубках к местам обитания и зимовки энтомофагов, предохранение от разрушения почвенного покрова, подстилки при лесохозяйственных работах и другие природоохранные мероприятия.

Важно правильно планировать истребительные, особенно химические, меры борьбы и проводить их в щадящем режиме. При принятии решения о назначении этих мероприятий необходимо знать степень поражения паразитическими насекомыми насекомых-дендрофагов, уровень численности хищных энтомофагов и пораженность насекомых болезнями. Во всех случаях, когда прогнозируется массовая гибель насекомых-вредителей от естественных факторов - энтомофагов и болезней, необходимо отказаться от истребительных мероприятий. В случае, если угроза предстоящего повреждения деревьев велика, а уровень численности энтомофагов и пораженность болезнями незначительны, следует принимать меры по сохранению последних в биогеоценозе. Для этого важно правильно выбрать сроки обработки насаждений (до массового вылета энтомофагов), применять частичную обработку территории очагов с сохранением в неприкосновенности мест скопления энтомофагов и использованием безвредных для них инсектицидов.