Сущность процесса оплодотворения. Стадии (этапы) оплодотворения. Факторы, способствующие оплодотворению. Суперфекундация, полиспермия. Стадии развития зиготы. Критические периоды в развитии эмбриона.

Оплодотворение – процесс слияния мужской половой клетки с женской, в результате чего образуется новая клетка – зигота с диплоидным набором хромосом.

У мужских гамет имеется двигательный аппарат (хвостик), способность выделять ферменты в окружающую среду для проникновения в яйцеклетку, способность вносить в генетический материал яйцеклетки набор хромосом.

После полового акта спермии в составе плазмы попадают на краниальную часть влагалища, омывая шейку матки, и проталкиваются через канал шейки в матку. В дальнейшем двигаются за счет собственной подвижности, способности двигаться против тока течковой слизи, за счет антиперистальтических движений мышечных структур репродуктивной системы самки. Стимуляция оплодотворения – за счет простагландинов и окситоцина. У животных с маточным типом осеменения спермии заполняют рога матки. Область соединения матки с яйцепроводом – резервуар для спермиев.

В процессе продвижения спермиев по половым путям самки большая часть их погибает, из нескольких миллиардов или миллионов выживает несколько тысяч. Через перешеек в ампулу яйцепровода проникают только жизнеспособные половые клетки (у которых мембрана длительное время сохраняет стабильность). Спермии подвергаются воздействию различных факторов со стороны секрета матки и яйцепроводов, что вызывает различные изменения в спермиях и окончательное созревание половых клеток.

Процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода. Спермии ожидают яйцеклетку, которая тоже должна «дозреть». При наличии активных спермиев в яйцепроводе ооцит отделяет направительные тельца и созревает. Неполноценные гаметы не вступают в процесс оплодотворения, или зародыши гибнут на ранних стадиях развития.

Стадии оплодотворения

Денудация

Яйцеклетка освобождается от лучистого венца. Основная роль принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты (гиалуронидазу). За счет этих ферментов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца. Рассеивание клеток лучистого венца может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Также процессу денудации способствует наличие ворсинок на слизистой яйцепровода. Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от лучистого венца.

Вторая стадия

Спермии проникают через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца), ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, превращается в женский пронуклеус.

Третья стадия

Один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку клетки в её цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, в яйцеклетку могут проникать только спермии своего вида. После внедрения головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз, достигает величины ядра яйцеклетки, превращается в мужской пронуклеус, имеющий гаплоидный набор хромосом.

Четвертая стадия

Пронуклеусы постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Образуется качественно новая клетка – зигота, ядро которой содержит диплоидный набор хромосом.

Суперфекундация – множественное оплодотворение. Оплодотворение некоторых яйцеклеток спермой разных производителей. Относительно редко наблюдается у коров и кобыл в начале беременности. При этом у самок вновь проявляется стадия возбуждения, они оплодотворяются. Наступает добавочная беременность, рождаются детеныши, соответственно срокам наступивших беременностей.

Полиспермия – проникновение в цитоплазму яйцеклетки двух или нескольких спермиев. приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов. При физиологической полиспермии спермии, не сливающиеся с ядром, активизируют зиготу к дроблению аналогично реакции организма на введение инородного белка.

Развитие зиготы

После первого деления зиготы образуются два бластомера, затем 4, 8 и т.д. Клетки, образующиеся в результате деления, не расходятся. В первый период величина зародыша не изменяется, поэтому деление называют дроблением зиготы. В течение первых 4 суток – в яйцепроводе, затем в одном из рогов матки. В рог матки зигота поступает в стадии морулы. Наружный слой бластомеров, прилегающий к прозрачной оболочке – трофобласт (питательный листок), внутренний – эмбриобласт (зародышевый листок). Вследствие неравномерного деления между трофобластом и эмбриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость (фаза бластулы).

Размножающиеся клетки эмбриобласта разрастаются по стенке полости, в результате под трофобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость), одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В таком виде зародыш проникает в матку, где освобождается от прозрачной оболочки и имплантируется.

Клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами, благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки её эпителий расплавляется и превращается в молокоподобную массу.

Гаструляция (от греч. gastre -- полость сосуда) -- это следующий за образованием бластулы процесс движения эмбриональных клеток, который сопровождается формированием двух или трех (в зависимости от вида животных) слоев зародыша или так называемых зародышевых листков Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена по сравнению с дроблением в 2-3 раза