Таксономические группы прокариот.

Систематика микроорганизмов

Таксономические группы прокариот.

Цель: изучить систематику и классификацию прокариот.

Вопросы для рассмотрения.

Принципы систематики.

Общая характеристика представителей отдела Gracillicutes.

Общая характеристика представителей отдела Firmicutes.

Общая характеристика представителей отдела Tenericutes.

Согласно современной систематике, микроорганизмы относятся к трем царствам:

Vira - к ним относятся вирусы;

Eucariotae - к ним относятся простейшие и грибы;

Procariotae - к ним относятся истинные бактерии, риккетсии, хламидии, микоплазмы, спирохеты, актиномицеты.

Хламидий.

Бактерии - это прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциации (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточными, но не организменными сходствами.

Порядки подразделяются на группы. Основными таксономическими критериями, позволяющими отнести штаммы бактерий к той или иной группе, являются:

1. морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);

2. отношение к окраске по Граму - тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);

3. тип биологического окисления - аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;

4. способность к спорообразованию.

 

Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приведенной в специальных руководствах - определителях бактерий.

Вид является эволюционно сложившейся совокупностью особей, имеющих единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками. Для патогенных бактерий определение "вид" дополняется способностью вызывать определенные нозологические формы заболеваний.

Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты:

1. по биологическим свойствам (биовары или биотипы);

2. по биохимической активности (ферментовары);

3. по антигенному строению (серовары или серотипы);

4. по чувствительности к бактериофагам (фаговары или фаготипы);

5. по устойчивости к антибиотикам (резистентовары).

В микробиологии широко применяют специальные термины - культура, штамм, клон.

Культура - это видимая глазом совокупность бактерий на питательных средах. Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий двух или более видов).

Штамм - это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время. Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы характеристики вида.

Клон - это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.

В настоящей книге авторы придерживались в основном системы бактерий и актиномицетов, разработанной крупнейшим советским микробиологом Н. А. Красильниковым в его «Определителе бактерий и актиномицетов» (1949).

 

Согласно классификации Н. А. Красильникова эубактерии и родственные им организмы подразделяются на 4 класса:

Eubacteriae (истинные бактерии)

Actinomycetes (актиномицеты)

Myxobacteriae (миксобактерии)

Spirochaetae (спирохеты)

 

Класс Eubacteriae

В класс Eubacteriae (истинные бактерии) входят организмы с неветвящимися клетками и прочными клеточными стенками, имеющими форму мелких тонких палочек, реже кокков, находятся также нитевидные и спиралевидные формы. Часть эубактерий обладает подвижностью, часть — неподвижные. Движение осуществляется при помощи жгутиков простого строения, состоящих из взаимно перевитых фибрилл.

 

Часть эубактерий способна формировать эндогенно (внутри клеток) термоустойчивые споры, большинство же представлено неспороносными грамотрицательными формами. Размножаются эубактерии делением, некоторые нитчатые бактерии образуют специальные репродуктивные клетки — гонидии.

Класс Eubacteriae объединяет порядки: Eubacteriales (эубактерии), Chlamydobacteriales (хламидобактерии), Ferribacteriales (железобактерии), Thiobacteriales (серобактерии).

В пределах этого класса могут рассматриваться на уровне порядков почкующиеся бактерии (Hyphomicrobiales), приводящиеся в «Определителе бактерий и актиномицетов» Н. А. Красильникова в группе неклассифицированных организмов, а также многоклеточные бесцветные бактерии, сходные с сине-зелеными водорослями и выделяемые М. А. Пешковым в отдельный порядок Caryophanales.

Класс Actinomycetes

Класс Actinomycetes (актиномицеты) состоит из организмов, обладающих мицелиальными, нитевидными, палочковидными и кокковидными грамположительными клетками. В отличие от бактерий, входящих в другие классы, для типичных представителей актиномицетов (высшие формы) характерно наличие хорошо выраженного ветвящегося септированного или несептированного мицелия.

Имеются и переходные к типичным актиномицетам низшие формы — микобактерии, микококки и микрококки, для которых характерны ветвление на ранних стадиях развития, образование боковых выростов — рудиментов веток.

Класс актиномицетов подразделяется на порядки: Actinomycetales (актиномицеты, не образующие подвижных клеток), Actinoplanales (актиномицеты с подвижными клетками), Мусо bacteriales (микобактерии) и Coccales (кокки).

Класс Myxobacteriae

Класс Myxobacteriae (миксобактерии). Организмы этого класса представлены палочковидными и кокковидными клетками, обладающими тонкой эластичной (неригидной) клеточной стенкой, благодаря чему они при движении могут изменять свою форму, изгибаться. Жгутиками не обладают. Движение осуществляется по типу скольжения. Миксобактерии способны образовывать микроцисты, а также особые плодовые тела, имеющие самую различную форму.

В класс миксобактерий входит один порядок — Myxobacteriales.

Класс Spirochaetae

Класс Spirochaetae (спирохеты). Организмы, входящие в этот класс, обладают подвижными, извивающимися клетками спиралевидной формы. Для спирохет характерно наличие эластичной клеточной стенки; движение осуществляется при помощи особого органа движения — осевой нити. Класс спирохет состоит из одного порядка — Spirochaetales.

 

В указанные классы, введенные Н. А. Красильниковым, не входят такие своеобразные группы прокариотов, как микоплазмы и риккетсии.

По современным взглядам, эти организмы в силу особенностей их цикла развития, строения клеток и физиологии выделяются в классы Microtatobiotes и Mollicutes.

Класс Microtatobiotes

В класс Microtatobiotes (микротатобиоты) входят кокковидные и палочковидные грамотрицательные бактерии, являющиеся облигатными внутриклеточными паразитами. Класс разбивается на 2 порядка: Bickettsiales (рикеттсии) и Chlamydiales (хламидии).

Класс Mollicutes

Класс Mollicutes (микоплазмы) — сапрофитные и паразитирующие бактерии, клетки которых лишены клеточных стенок. В данном классе имеется один порядок — Mycoplasmatales (микоплазмы).

Однако систематика прокариотов переживает в настоящее время критический период. Существующие в этой области взгляды подвергаются интенсивному анализу, критике, а порой и пересмотру.

Описание отдельных порядков, семейств и родов, не является исчерпывающе полным, однако может дать достаточное представление о морфологическом, физиологическом и биохимическом многообразии мира прокариотов, а также о той грандиозной роли, которую играют эти организмы в природе.

Наиболее полно задача быстрой идентификации прокариотных организмов решается с помощью Определителя бактерий Берги, выпускаемого периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание вышло в 1923 г., а последнее девятое – вышло в 4-х томах в 1984-1989 гг.

В девятом издании Определителя бактерий Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae, разделены на 33 группы. Основ­аная идея классификации «по Берги» — легкость идентифика­ции бактерий по совокупности фенотипических, генотипических признаков. Ценность определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий.

В этом издании бактерии на основании строения пограничного слоя клетки разделены на четыре основных категории (отдела):

1) Gracilicutes (от лат. gracilis – тонкий, cutes – кожа) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки;

2) Firmicutes – (от лат. firmus – прочный) – грамположительные эубактерии, имеющие клеточные стенки;

3) Tenericutes (от лат. tener – мягкий, нежный) – эубактерии, лишенные клеточных стенок;

4) Mendosicutes (от лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии, клеточные стенки которых отличаются от аналогичных структур прокариот).

Отдел Gracilicutes – включает организмы с разной морфологией, имеющие грамотрицательную клеточную стенку. размножение в основном происходит бинарным делением, в некоторых группах – почкованием, в одной – множественным делением. Эндоспор не образует. Большинство подвижны: встречаются все типы передвижения бактерий – с помощью жгутиков, скольжением, изгибанием. В отдел входят аэробные, анаэробные и факультативно анаэробные бактерии. Отдел включает фото- и хемотрофные бактерии. Отдел подразделяется на три класса: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. Scotobacteria (от греч. scotos- темнота) – грамотрицательные нефотосинтезирующие хемосинтетики. Это самый крупный класс бактерий. В класс Anoxyphotobacteria входят пурпурные, зеленые и гелиобактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез (без выделения молекулярного кислорода). Класс Oxyphotobacteria представлен цианобактериями и прохлорофитами, осуществляющими оксигенный фотосинтез (с выделением молекулярного кислорода). Этот фотосинтез аналогичен, фотосинтезу протекающему в растениях.

Отдел Firmicutes - включены бактерии с грамположительной клеточной стенкой. Клетки могут быть разной формы: палочки, кокки, нитевидные, ветвящиеся. Некоторые представители образуют эндоспоры. Большинство из неподвижны; подвижные формы имеют перитрихиальное жгутикование. В состав отдела входят аэробные, анаэробные, факультативные анаэробные формы. Отдел состоит из двух классов: Fermibacteria (кокки, палочки, неветвящиеся нити) и Thallobacteria (ветвящиеся формы).

Отдел Tenericutes - представлен бактериями, не имеющими клеточной стенки. В связи с отсутствием клеточной стенки форма клеток не постоянна: в чистой культуре одного вида одновременно присутствуют кокковидные, палочковидные, нитевидные, грушевидные, дисковидные и другие. Размножение бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Окрашивание по Грамму отрицательное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут быть сапрофитами, паразитами или патогенами. Представлены одним классом Mollicutes (микоплазмы).

Отдел Mendosicutes - образован бактериями с ригидной клеточной стенкой, но не содержащей пептидогликана муреина. Большинство представителей - строгие анаэробы, многие из которых имеют жгути­ки. Клетки разной формы: кокки, палочки, нити. Окрашивание по Грамму отрицательное или положительное. Виды характеризуются экологическим и метаболическим разнооб­разием, способностью жить в экстремальных условиях. Отдел состоит из одного класса Archaebacteria.

В составе четырех отделов (основных категорий) выделено 35 групп (или секций бактерий), не имеющих таксономического статуса.

К Отделу Gracilicutes принадлежат:

Группа 1. Спирохеты. Включает порядок Spirochaetales. Тонкие спиралевидные одноклеточные формы, обладающие своеобразной морфологией и способом движения Длина клеток колеблется от 5 до 250 мкм. Склонны к образованию гранул, цист. Размножаются поперечным делением. Клетки состоят из протоплазменного цилиндра, аксиальной нити и наружной оболочки. Грамотрицательны. Среди них есть облигатно аэробные, факультативно и облигатно анаэробные формы. Некоторые виды патогенны: Treponema pallidum — возбудитель сифилиса, Borrelia recurrentis — возбудитель возвратного тифа.

Группа 2. Аэробные (или микроаэрофильные), подвижные, спиралевидные (или вибриоидные) грамотрицательные бактерии. Прокариоты, входящие в эту группу, имеют жесткую клеточную стенку, так что клетка свою форму не меняет. Движение осуществляется с помощью одного или множества полярно расположенных жгутиков. Хемоорганогетеротрофы, существенно различающиеся потребностями в питательных веществах. В основном сапрофиты, обитающие в стоячих и загрязненных водах, на гниющих растительных и животных остатках. Ряд свободноживущих форм — обитатели морских вод. Есть среди них и паразиты. Некоторые виды патогенны. Типичные представители: Bdellovibrio, паразитирующие в других бактериях.

    Группа 3. Неподвижные, или редко подвижные грамотрицательные изогнутые бактерии. Включает семейство Spiromonaceae, объединяющее облигатно аэробные (Spirosoma), микроаэрофильные, аэротолерантно анаэробные формы с характерной клеточной морфологией: от прямых палочек до колец, не полностью или полностью закрученных; при этом в культуре одновременно могут присутствовать клетки разной формы. Обитатели почвы, пресной и соленой воды.

    Группа 4. Грамотрицательные аэробные (или микроаэрофильные), палочки и кокки. Группа представлена 8 семействами.

Семейство Acetobacteriaceae (уксуснокислые бактерии) объединяет роды Acetobacter и Gluconobacter. Это подвижные или неподвижные, облигатно аэробные организмы, которые окисляют этанол с образованием уксусной кислоты. Хемоорганотрофы. Уксуснокислые бактерии требовательны к субстратам для роста, нуждаются в отдельных витаминах. Бактерии рода Acetobacter способны к полному окислению органических субстратов до CO₂ и H₂O. Бактерии рода Gluconobacter (единственный вид G. oxydans) в стречаются в вине, сидре, кефире, и т. д. Применяются вмикробиологической промышленности для получения столового уксуса и впроизводстве аскорбиновой кислоты. Уксуснокислые бактерии часторазвиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожениякак субстрат для роста. Чайный гриб представляет собой пищевой союзбактерий A. xylinum, G. oxydans и дрожжевых грибов.

Семейство Azotobacteriaceae объединяет свободноживущие азотфиксирующие бактерии. Род Azotobacter был обнаружен и выделен в чистую культуру в 1901 г. Бейеринком. В молодой культуре это крупные (1,5-2,0 мкм), подвижные палочки, располагающиеся попарно либо в коротких цепочках, объединенных макрокапсулой. С возрастом клетки меняют форму, превращаясь в крупные кокки, часто соединенные попарно и имеющие общую капсулу. В старых культурах характерно образование цист. Типовой вид рода – A. chroococcum.

Семейство Halobacleriaceae включает облигатные галофильные бактерии, растущие только при высоких концентрациях NaCl (12-30 %). Хемоорганотрофы. Обитатели соленых озер, Мертвого моря, бассейнов для выпаривания соли из морской воды, встречаются в засоленных белковых продуктах (слайд 5.22).

Семейство Legionellaceae включает один род. Это короткие и длинные палочки, не образующие эндоспор, микроцист, капсул. Подвижные и неподвижные, аэробы. Обитатели воды, ила, термальных загрязненных потоков. Есть патогенные представители (L. pneumophila).

Семейство Neisseriaceae включает 4 рода – Neisseria, Moraxella, Kingella, Acinetobacter. Виды трех первых родов – паразиты (N. gonorrhaeae –возбудитель гонореи, N. meningitidis – возбудитель менингита),характеризующиеся потребностью в сложных питательных веществах. Acinetobacter – сапротрофы, распространенные повсеместно.

Семейство Methylococcaceae объединяет бактерии, использующие в качестве источника углерода только одноуглеродные органические соединения (метан или метанол) в аэробных или микроаэробных условиях. Представители отличаются по форме клеток и по подвижности. Обитатели водоемов и почв различного типа, где идут процессы с образованием одноуглеродных соединений.

Семейство Pseudomonadaceae – одиночные прямые или слегка изогнутые подвижные палочки, не образующие эндоспор, аэробные, не фиксирующие атмосферный азот. Хемоорганотрофы, некоторые виды факультативные хемолитотрофы. Движение осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков. Семейство представлено 4 родами. Типовой род – Pseudomonas, описан в 1900 г. Мигуля. Псевдомонады очень неприхотливы, растут на простых минеральных средах. В качестве источника углерода и энергии используют широкий спектр соединений (углеводы, аминокислоты, органические кислоты, спирты, углеводороды, циклические соединения). Температурные границы 4-40 °С. Большинство – сапротрофы (P. fluorescens и Р. putida), но встречаются патогенные (Р. aeruginosa) и условно патогенные виды. Род Zoogloea – палочковидные капсульные бактерии, в природных водах агрегируют в свободно плавающие «пальцевидные» или «древовидные» структуры – зооглеи. Представитель микрофлоры активного ила, встречается в загрязненных органикой сточных водах. Образуют макроскопические хлопья. Род Flavobacterium – неподвижные палочки, аэробы, окрашены желто-оранжевые цвета. Присутствуют в почве, воде, пищевых продуктах (мясо-молочных), в больницах. Род Xanthomonas – фитопатогены. Образуют специфический желтый пигмент.

Семейство Rhizobiaceae – подвижные, хемоорганотрофные, аэробные палочки, которые способны вызывать разрастание тканей, приводящее к образованию клубеньков и галлов на корнях или стеблях различных видов растений (слайд 5.30). Род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединяет бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними. Род Agrobacter – внутриклеточные паразиты, вызывают разрастания на корнях и стеблях растений. Не обладают азотфиксирующей способностью. Индукция опухолей связана с присутствием в клетках бактерий Ti-плазмиды.

Группа 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Объединяет 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae. Представлены в основном подвижными или неподвижными бесспоровыми палочками. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Представители широко распространены в природе. Среди них много патогенных и сапрофитных видов. Это обитатели почв, морских и пресных вод, разлагающихся остатков животных и растений, постоянные обитатели кишечника человека и многих видов животных, птиц, рыб, рептилий. Наиболее изученный представитель — Escherichia coli.

Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или спиралевидные палочки. Основная таксономическая единица группы — семейство Bacteroidaceae. Это палочки правильной формы, бесспоровые, неподвижные или подвижные. Облигатные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы. При сбраживании глюкозы образуют смесь кислот. Основное место обитания — кишечник человека и животных, пищеварительный тракт насекомых. Некоторые виды патогенны и вызывают различные поражения кожных покровов, а также других органов и тканей тела.

Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление серы или сульфата. В составе группы эубактерии с разной морфологией и следующими одинаковыми свойствами: грамотрицательные строгие анаэробы, использующие в качестве акцептора электронов молекулярную серу или ее окисленные соединения, которые восстанавливаются при этом до H₂S. Некоторые виды способны к брожению. Есть среди них азотфиксаторы.

Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки. Представлена одним семейством Veillonellaceae. Кокки, как правило, соединены попарно, но могут образовывать цепочки или скопления клеток. Хемоорганогетеротрофы с высокими потребностями в питательных веществах. В эту группу входят только паразиты теплокровных животных: обитатели пищеварительного тракта, ротовой полости и дыхательных путей человека и животных.

Группа 9. Риккетсии и хламидии. В состав группы включены два порядка: Rickettsiales и Chlamydiales. Первый объединяет бактерии, характеризующиеся в большинстве случаев совокупностью следующих признаков: плеоморфные, неподвижные, грамотрицательные, с типичными для эубактерий клеточными стенками, размножающиеся делением внутри клеток-хозяев; культивировать можно на специальных средах, содержащих живые или переживающие ткани, такие как куриные эмбрионы или культуры клеток позвоночных. Все исследованные риккетсий обладают определенной активностью энергетических и биосинтетических процессов. У них найдена цитохромная система и показано запасание энергии, освобождающейся в процессе дыхания, в виде АТФ. Риккетсии могут осуществлять некоторые биосинтетические процессы, например биосинтез белка и липидов.

Порядок Chlamydiales включает одно семейство Chlamydiacеае и один род Chlamydia. Хламидии — облигатные внутриклеточные паразиты позвоночных и человека, характеризующиеся сложным циклом развития. Могут размножаться только в цитоплазме клеток. Вне клеток их культивировать пока не удается.

Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии. В эту группу отнесены фотосинтезирующие эубактерии, характеризующиеся специфическим набором пигментов и особым типом фотосинтеза: пигменты представлены различными видами бактериохлорофилла и каротиноидов; фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.

Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии. Группа представлена эубактериями, содержащими разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно — хлорофилл a; фотосинтез сопровождается выделением молекулярного кислорода.

Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организмы. К этой группе относятся прокариоты, получающие энергию за счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа, а также молекулярного водорода. Группа разделена на 4 подгруппы в зависимости от химической природы окисляемых неорганических соединений.

Группы 13. Почкующиеся и/или образующие выросты бактерии. В эту группу входят бактерии, образующие состоящие из слизи отростки (стебельки), не связанные с цитоплазмой клетки, или нитевидные клеточные выросты — простеки. Большинство бактерий — хемоорганогетеротрофы; некоторые — олигокарбофилы. Как правило, облигатные аэробы, есть и факультативные аэробы. Описаны виды, тяготеющие к низким концентрациям кислорода в среде (микроаэрофилы).

Группы 14. Бактерии, имеющие чехлы. В состав группы входят нитевидные бактерии, окруженные чехлом. Чехол состоит из гетерополисахарида, часто инкрустированного окислами железа или марганца. Все бактерии этой группы — аэробы и хемоорганогетеротрофы. Наиболее распространены представители родов Sphaerotilus и Leptothrix. Бактерии рода Sphaerotilus — типичные обитатели сточных вод. Они хорошо растут в проточной воде, богатой органическими веществами, а представители рода Leptothrix — в бедных органическими веществами местах с высоким содержанием железа.

Группа 15. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не образующие плодовых тел. К этой группе отнесены морфологически и физиологически разнообразные бактерии. Большинство объединяет способность передвигаться по твердому субстрату без помощи жгутиков. Внутри группы выделены 3 порядка. Основной по числу представителей — порядок Cytophagales. В него помещены грамотрицательные бактерии, имеющие палочковидную форму, часто плеоморфные. Способны использовать различные полисахариды (агар, целлюлозу, хитин, крахмал, пектин и др.). Источником энергии служит дыхание, но некоторые могут получать энергию за счет брожения.

Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела. Включает один порядок Myxococcales, подразделяющийся на 4 семейства. Это палочковидные грамотрицательные бактерии, имеющие тонкие эластичные клеточные стенки. Для них характерно образование слоя слизи, окружающего клетку. Бактерии могут передвигаться по твердому субстрату скользящими движениями. Миксобактерии образуют так называемые плодовые тела, внутри которых клетки переходят в покоящееся состояние. Представители порядка — облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы. Энергию получают только за счет дыхания. Синтезируют активные литические ферменты, способные гидролизовать такие макромолекулы, как полисахариды (целлюлоза, клетчатка, хитин), белки, нуклеиновые кислоты, эфиры жирных кислот. Основное место обитания — почва.

В Отдел II. Firmicutes входят:

Группа 17. Грамположительные кокки. В состав группы входят представители 15 родов, значительно различающихся филогенетически и фенотипически. Это облигатные аэробы, анаэробы или факультативные формы. Энергию получают за счет дыхания и/или брожения. Хемоорганогетеротрофы с различными потребностями в питательных веществах.

К этой же группе отнесен род Streptococcus, представители которого получают энергию, осуществляя гомоферментативное молочнокислое брожение, и род Leuconostoc, бактерии, входящие в его состав, осуществляют гетероферментативное молочнокислое брожение. Представители этой группы обнаружены в почве, на поверхности злаков, в ротовой полости, желудочном тракте и дыхательных путях человека и животных. Некоторые виды, преимущественно относящиеся к роду Staphylococcus, патогенны.

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры. В составе группы представители 6 родов. Два из них (Bacillus и Clostridium) наиболее многочисленны и интересны. Род Bacillus объединяет подвижные палочковидные клетки, размеры которых колеблются в довольно широких пределах. Жгутики расположены перитрихиально. Окрашивание по Граму различно. Облигатные или факультативные аэробы. Бактерии рода Bacillus синтезируют различные литические ферменты, расщепляющие полисахариды, белки, жиры и другие макромолекулы. Некоторые виды образуют антибиотики, такие как бацитрацин, субтилизин. Большинство бацилл — сапрофиты. Основное место их обитания — почва. Есть среди них и патогенные для животных и человека формы, например B. anthracis — возбудитель сибирской язвы, а также виды, вызывающие различные заболевания членистоногих.

В состав рода Clostridium входят палочки, отличающиеся от предыдущего рода формой спорообразования и облигатно анаэробным способом существования. Источник энергии в большинстве случаев — маслянокислое брожение. Большинство бактерий рода Clostridium — сапрофиты, обитатели почвы. Некоторые виды живут в кишечнике человека и животных. К этому роду относятся весьма опасные патогенные формы: С. tetani — возбудитель столбняка, С. perfringens и некоторые другие виды клостридиев — возбудители газовой гангрены, С. botulinum — продуцент экзотоксина, одного из самых сильных биологических ядов.

Группа 19. Грамположительные палочки правильной формы, не образующие спор. Группа — конгломерат, состоящий из 7 родов, объединенных несколькими общими морфологическими и физиологическими признаками: клетки палочковидной формы (от кокковидных до удлиненных, одиночных или образующих цепочки), мезофилы; строгие или факультативные аэробы, есть микроаэрофилы и аэротолерантные анаэробы; хемоорганогетеротрофы, растущие только на сложных средах.

Представители рода Lactobacillus, в составе которого около 50 видов, получают энергию в процессе гомоферментативного или гетероферментативного молочнокислого брожения.

Группа 20. Грамположительные палочки неправильной формы, не образующие спор. Группа разнообразна. Большинство — Грамположительные палочки неправильной формы, растущие в присутствии воздуха и не образующие эндоспор, но есть в группе бактерии, имеющие форму кокков или палочек правильной формы, окрашивающиеся отрицательно по Граму и являющиеся строгими анаэробами. Представлены родами Corynebacterium и Arthrobacter. Bifidobacterium

Группа 21. Микобактерии. Объединены в семейство Micobacteriaceae и представлены одним родом Mycobacterium. Микобактерии — грамположительные, неподвижные палочки, прямые или неправильных очертаний. В процессе развития палочковидные формы превращаются в кокковидные. Характерным морфологическим признаком микобактерий является образование ветвящихся форм. Степень ветвления зависит от вида бактерий и условий выращивания, в первую очередь от состава питательной среды. Большинство микобактерий — сапрофиты, живущие в почве и использующие различные органические соединения (белки, углеводы, жиры, воска, парафины). Некоторые виды патогенны, например, М. tuberculosis — возбудитель туберкулеза, М. leprae — возбудитель проказы.

Группы 22-29. Актиномицеты.

К Отделу III. Tenericutes принадлежат:

Группа 30. Микоплазмы. К ним относятся формы, у которых отсутствует клеточная стенка. В девятом издании Определителя бактерий Берги микоплазмы отнесены к отделу Tenericutes, классу Mollicutes, порядку Mycoplasmatales.

Микоплазмы (особенно после обнаружения новых свободноживущих видов) представляют собой группу, чрезвычайно разнообразную с точки зрения физиолого-биохимических особенностей. Эти прокариоты могут расти на искусственных средах разной степени сложности (от простых минеральных сред до сложных органических) или только внутри организма-хозяина, из чего можно заключить, что диапазон их биосинтетических способностей весьма широк. Разнообразны и способы получения микоплазмами энергии. Среди них описаны виды, получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений (моно- и полисахаридов), а также, возможно, окисления неорганических соединений железа. Описаны микоплазмы, являющиеся строгими аэробами и облигатными анаэробами.

Отдел IV. Mendosicutes включает:

Группа 31. Метаногены.

Систематика микроорганизмов

Таксономические группы прокариот.

Цель: изучить систематику и классификацию прокариот.

Вопросы для рассмотрения.

Принципы систематики.