Тема 9. 2. Афо нервной системы, классификация.

Тема 9.2. АФО нервной системы, классификация.

Спинной мозг.

 

МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.

Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Совокупность образований ЦНС можно представить, как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.

Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.

Принцип доминанты был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой‑либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал.

Доминанта – общий принцип работы нервных центров.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

Концепция функциональной системы, разработанная академиком П. К. Анохиным, предполагает динамическую саморегулирующуюся организацию, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата.

 

Наиболее важным является понятие акцептора – результата действия, обеспечивающего сопоставление ожидаемого и реального результатов.

Неспецифическая активирующая система мозга (НАСМ). В состав этой системы входят ретикулярная формация ствола мозга: неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга.

Неспецифическая активирующая система мозга характеризуется следующими свойствами:

1. Она получает очень богатую афферентацию из других отделов ЦНС и особенно от сенсорных систем (анализаторов). Эта афферентация оказывает стимулирующее (возбуждающее) влияние на данную систему.

2. НАСМ посылает эфферентные сигналы во все ниже‑, выше– и на том же уровне расположенные структуры головного мозга.

3. По этим эфферентным путям передаются как активирующие (повышающие возбудимость), так и тормозные (понижающие возбудимость) сигналы соответствующих структур головного мозга.

4. Поскольку в НАСМ очень много адренэргических синапсов (т. е. таких, где в качестве медиатора выступает норадреналин), то ее активность резко возрастает при выбросе в кровь гормонов мозгового вещества надпочечников – катехаламинов, которые по своему химическому строению и свойствам практически идентичны вышеупомянутому медиатору.

5. Как следствие описанных свойств активность НАСМ значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении, еще более – при психоэмоциональном стрессе, в свою очередь способствуя усилению их. Таким образом, образуется порочный круг, который порой разорвать очень нелегко.

 

Интеграция деятельности центральной нервной системы осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам. Наиболее существенными из них являются следующие:

1. Проекционные системы – сенсорные системы (афферентные системы, по И. П. Павлову, – анализаторы), которые обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (проекции), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости этих раздражителей.

2. Ассоциативные системы (таламокортикальные и кортикоталамические). Можно говорить об определенной функциональной дифференциации в пределах этих систем, в частности, таламофронтальная (между зрительным бугром и лобной корой) – вероятностное прогнозирование и программированное поведение; таламопариетальная (между зрительным бугром и теменной областью коры) – селективное сенсорное внимание на сигналы, связанные с движениями; таламотемпоральная (между зрительным бугром и височной областью коры) – слуховое и зрительное восприятие, речь.

3. Интегративно ‑ пусковые системы, которые представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и спинного мозга.

4. Лимбико ‑ ретикулярные системы – энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности.

Отражением интегральной деятельности головного мозга является его биоэлектрическая активность, или электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Метод ЭЭГ получил очень широкое распространение в экспериментальной и клинико‑диагностической практике. используют Характер ЭЭГ‑активности отражает взаимодействие различных отделов головного мозга, но выражающееся в активности коры больших полушарий, во взаимодействии и динамике процессов возбуждения и торможения на ее поверхности.

 

В частности, для состояния функционального покоя (изоляция от большинства раздражителей, удобная поза, глаза закрыты, но человек не спит) характерно преобладание альфа‑ритма. Переход к любому виду активности – сенсорной, умственной, двигательной – приводит к исчезновению альфа‑ритма и преобладанию бета‑ритмов. Развитие сна сопровождается преобладанием медленной биоэлектрической активности.

Еще раз подчеркнем, что нервная система, обеспечивая сенсорную, эфферентную, ассоциативную и психическую функции, является сформировавшимся в процессе эволюции животного мира аппаратом взаимодействия организма с окружающей внешней средой (в том числе и с людьми), аппаратом интеграции и регулирования деятельности всех систем целостного человеческого организма. Эти функции с учетом хорошо выраженной функциональной дифференциации могут быть тем не менее выражены в адекватных количественных и качественных параметрах только при непременной функциональной интеграции ЦНС в единое целое. Данное положение в полной мере относится и к психическим явлениям.

             Общие принципы регуляции жизнедеятельности организма

На всем протяжении своего развития организм непрерывно обновляется, сохраняя одни свои свойства и изменяя или утрачивая другие. Однако имеются основные свойства, хотя и частично изменяющиеся, но постоянно позволяющие ему поддерживать свое существование и адекватно приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. Их всего три:

- обмен веществ и энергии,

- раздражимость,

- регуляция и саморегуляция.

Каждое из этих свойств можно проследить на клеточном, тканевом и системном уровнях, но на каждом из этих уровней они имеют свои особенности.

Организм человека является совокупностью иерархически связанных (не только взаимосвязанных, но и взаимозависимых, взаимоподчиненных) систем, но в то же время представляет собой единую сложнейшую многоэлементную систему. Взаимосвязанная и нормальная жизнедеятельность всех составных частей (органов и систем) организма возможна только при непременном условии сохранения относительного физико-химического постоянства его внутренней среды. Это постоянство имеет динамический характер, поскольку поддерживается не на абсолютно постоянном уровне, а в пределах допустимых колебаний основных физиологических функций. Оно называется гомеостазом. Гомеостаз возможен благодаря механизмам регуляции и саморегуляции.

Регуляция - это осуществление реакций организма и его систем, обеспечивающих адекватность протекания жизненных функций и деятельности различным характеристикам внешней среды (физическим, химическим, информационным, семантическим и др.). Регуляция выполняет функцию интеграции человеческого организма как единого целого.

Регуляция функций органов – это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Местные механизмы саморегуляции, свойственные органам и системам, можно наблюдать на примерах работы сердца, желудка, кишечника или автоматизма чередований вдоха и выдоха в системе дыхания. Для осуществления функций организма в целом необходима взаимосвязь и взаимозависимость функций составляющих его систем. В этом смысле можно рассматривать организм как самоорганизующуюся и саморегулируемую систему, а саморегуляцию как свойство всего организма. Деятельность организма как единого целого осуществляется благодаря регуляции со стороны нервной и гуморальной системы. Эти две системы взаимосвязаны и оказывают взаимовлияние друг на друга.

Гуморальными (химическими) регуляторами могут быть некоторые соединения, поступающие в организм с пищей (например, витамины), продукта жизнедеятельности клеток, образующиеся в процессе обмена веществ (например, углекислота), физиологически активные вещества, синтезируемые в тканях и органах (простагландины, кинины и др.), прогормоны и гормоны диффузной эндокринной системы и желез внутренней секреции. Эти химические вещества поступают в тканевую жидкость, затем в кровь, разносятся по организму и оказывают влияние на клетки, ткани и органы, отдаленные от тех клеток, где они образуются. Гуморальная регуляция - регуляция, осуществляемая с помощью биологически активных веществ –гормонов, метаболитов, медиаторов. Гормоны действуют более медленно влияют на многие чувствительные к ним органы.  Гормоны являются важнейшими специализированными химическими регуляторами. Они могут вызывать деятельность органов (пусковой эффект), усиливать или подавлять функции (корригирующий эффект), ускорять или замедлять обменные процессы и оказывать влияние на рост и развитие организма.

Нервный механизм регуляции обладает большей скоростью действия по сравнению с гуморальным. В отличие от гуморальных нервных сигналов направляются к строго определенным органам. Все клетки, ткани и органы регулируются нервной системой, объединяющей и приспосабливающей их деятельность к изменяющимся условиям среды. В основе нервной регуляции лежат безусловные и условные рефлексы.

Оба механизма регуляции взаимосвязаны, их трудно разграничить, так как они представляют собой разные стороны единой нейрогуморальной регуляции. Существует множество биологически активных веществ, способных оказывать влияние на жизнедеятельность нервных клеток и функций нервной системы. С другой стороны, синтез и выделение в кровь гуморальных факторов регулируются нервной системой. В современном понимании нейрогуморальная регуляция - это регулирующее и координирующее влияние нервной системы и содержащихся в крови, лимфе и тканевой жидкости биологически активных веществ на процессы жизнедеятельности организма.

Нейрогуморальная регуляция функций организма - это регуляция деятельности организма, осуществляемая нервной и гуморальной системами. Ведущее значение принадлежит нервной системе (более быстрое реагирование организма на изменения внешней среды).

Нервная регуляция. Регуляция работы внутренних органов вегетативной нервной системой. Рефлекторный принцип нервной регуляции - осуществляет быстрые непродолжительные реакции, нервные импульсы имеют точную направленность.

Регуляция осуществляется согласно принципов: саморегуляции – организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Пример: при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а в покое их активность значительно уменьшается и системный принцип.

 

Строение нейронов.

Схема нейрона

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

 

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус - действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

   Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

 

Аксон - обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу.

  Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

 

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

физиологические свойства и функциональная значимость нервных волокон

 

Нервные волокна имеют самую высокую возбудимость, самую высокую скорость проведения возбуждения, самый короткий рефрактерный период, высокую лабильность. Это обеспечивается высоким уровнем обменных процессов и низкой величиной мембранного потенциала.

 

Функция: проведение нервных импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и обратно.

 

Синапс. Понятие, виды.

 

Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах.

 

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

 

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны.

 

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Са2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Са2+. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

 

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор -гаммааминомасляная кислота.

 

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1-2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

 

Понятие о рефлексе.

Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

 

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа. Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

 

Любое раздражение, воспринимаемое рецептором, кодируется в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

 

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом; рефлекс заканчивается по достижении результата.

 

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

 

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19-23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50-200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

 

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС.

 

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника.

 

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

 

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

 

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.

 

Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

 

При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. Так, при сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Если бы этого не произошло, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты.

 

 

 

Классификация рефлексов.

 

По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные (ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

 

По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные- с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

 

В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

 

По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например, мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг): выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

 

В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например, рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

 

По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

 

По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

 

В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

 

Оценку деятельности нервных центров спинного мозга проводят на основе исследования сухожильных рефлексов (ахиллова, коленного, локтевого). У человека с функциональными расстройствами центральной нервной системы, в частности, с повышенной возбудимостью, наблюдаются повышенные сухожильные рефлексы (т. е. выраженная ответная реакция). Полное отсутствие рефлекторной реакции свидетельствует о патологических изменениях по ходу рефлекторной дуги.

 

Координация движений в организме человека осуществляется за счет согласованной деятельности коры больших полушарий головного мозга, мозжечка, вестибулярного аппарата. Ведущим органом координации движений является мозжечок, который регулирует и мышечный тонус - при его поражении возникает гипотония.

 

На разрезах головного и спинного мозга даже невооруженным глазом видно, что все отделы центральной нервной системы образованы серым и белым веществом. Серое вещество представляет собой скопление нейроцитов, безмякотных и тонких мякотных волокон и нейроглии, которой примерно в 10 раз больше, чем нейроцитов. Белое вещество образовано мякотными нервными волокнами и клетками нейроглии. В сером веществе различают три типа пространственного взаимоотношения нейроцитов: сетевидный, ядерный и корковый.

 

                                               Спинной мозг

 

Развитие спинного мозга

Все отделы центральной нервной системы человека развиваются из нервной трубки (см. раздел Общая неврология, настоящего издания), которая в результате митотического деления клеток становится многослойной. В этот период в ней можно выделить три слоя: наружный, или краевой, внутренний, или эпендимный, и средний, или мантийный (плащевой). Из клеток внутреннего слоя развиваются эпендимные клетки, которые выстилают полости головного и спинного мозга (центральный канал спинного и желудочки головного мозга). Из клеток мантийного слоя образуются нейробласты и спонгиобласты; первые развиваются в нервные клетки, а вторые - в клетки нейроглии.

 

В нервной трубке выделяют дорсальную, боковые и вентральную пластинки.

 

Деление клеток в различных отделах туловищного конца нервной трубки протекает с неодинаковой интенсивностью. Наиболее резко увеличивается количество клеток в ее боковых отделах, где на внутренней поверхности утолщенной боковой стенки появляется пограничная борозда, sulcus limitans, разделяющая боковую стенку на две пластинки: дорсо-латеральную, lamina dorsolateralis, и венгрю-латеральную, lamina ventrolateralis. Из клеток вентро-латеральной пластинки далее образуются передние столбы серого вещества спинного мозга, а из клеток дорсо-латеральной пластинки формируются его задние столбы. Из нейробластов передних столбов дифференцируются корешковые клетки двигательных ядер передних столбов серого вещества, а их отростки образуют брюшные корешки спинного мозга. Нейробласты задних столбов дифференцируются в пучковые и внутренние нервные клетки ядер задних столбов и промежуточной зоны. Нейриты этих клеток проходят кнаружи в краевой слой и образуют большую часть белого вещества спинного мозга, т. е. его проводящие пути.

 

Неравномерный рост боковых пластинок по сравнению с вентральной и дорсальной приводит к изменению формы нервной трубки. Она прогибается в области донной и покровной пластинок с образованием двух продольных борозд, которые делят спинной мозг на две симметричные половины. Утолщение стенок и изменение формы спинного мозга сопровождается резким сужением его полости - центрального канала.

 

Строение спинного мозга

Спинной мозг, medulla spinalis, представляет собой неравномерный по толщине сдавленный спереди назад цилиндрической формы тяж длиной в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин.

 Возле верхнего края атланта спинной мозг без резких границ переходит в продолговатый мозг, а на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, conus medullaris, тонкая вершина которого (диаметр до 2 мм) продолжается в конечную нить, filum terminate, которая прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

  Сегменты спинного мозга

Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. В пределах спинного мозга выделяют сегменты шейные (I - VIII), грудные (I - XII), поясничные (I - V), крестцовые (I - V) и копчиковые (I-III). См. рис.

 

Из передних и задних корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. (Это не совсем так, как принято считать. Еще в XIX веке были дополнительно описаны еще две пары нервов, скрытых в конечной нити. Их функции неизвестны).

 

Соответственно 31 паре спинномозговых нервов выделяют сегменты спинного мозга: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий от него иннервацию. Необходимо знать топографические взаимоотношения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скелетотопия сегментов).

 

Толщина и форма спинного мозга на всем его протяжении не одинаковы. В шейном и поясничном отделах имеются два веретенообразной формы утолщения: шейное, intumescentia cervicalis, и поясничное, intumescentia lumbalis, которые соответствуют местам отхождения корешков нервов к верхней и нижней конечностям. Поперечный диаметр спинного мозга в области шейного утолщения равен 13-14 мм, поясничного - 12 мм, а в грудном отделе - 10 мм.

 

На передней поверхности спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana anterior, которая вместе с задней срединной бороздой, sulcus medianus posterior, идущей продольно по его задней поверхности, делит мозг на две симметричные половины. На поверхности каждой половины спинного мозга находятся слабо выраженные передняя и задняя боковые борозды, sulci laterales anteriores et posteriores, представляющие собой место выхода соответственно передних и входа задних корешков. Кроме этих борозд, в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга между sulcus medianus posterior и sulcus lateralis posterior имеется задняя промежуточная борозда, sulcus, intermedius posterior. Отмеченные борозды делят белое вещество спинного мозга на обособленные пучки нервных волокон, вызываемые канатиками, funiculi medullae spinalis, которые хорошо видны на поперечных срезах. Самый узкий передний канатик, funiculus anterior, расположен между fissura mediana anterior и sulcus lateralis anterior. Боковой, канатик, funiculus lateralis, находится между боковыми бороздами, а задний канатик, funiculus posterior, ограничен sulcus lateralis posterior и sulcus medianus posterior. Кроме того, в шейном и верхнегрудном отделах задний канатик подразделяется задней промежуточной бороздой на два пучка: медиально расположенный тонкий пучок, fasciculus gracilis, и латеральный - клиновидный, fasciculus cuneatus.

 

Рис. 192. Элементы периферической нервней системы (схема). 1 - спинной корешок; 2 - брюшной корешок; 3 - спинномозговой узел; 4 - первичные стволы нервного сплетения; 5 - нервное сплетение; 6 - вторичные стволы сплетения; 7 - задний рог; 8 - передний рог