Підтип напівхордові - hemichordata

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

Підтип Напівхордові включає морські організми, які за своєю організацією займають проміжне положення між безхребетними та хордовими тваринами, що в значній мірі відображає їх еволюційний стан. Тобто виділяються ознаки, які характеризують ці організми і як безхребетних, і як вищих тварин - хордових.

До першої групи ознак належать:

- шкірно-м'язовий мішок з миготливим епітелієм;

- два нервових тяжа (спинний та черевний);

- кровоносні судини, розміщені як на спинній, так і на черевній частині тіла. Кровообіг відбувається проти годинникової стрілки;

- тотожний тип розвитку з голкошкірими через личинкову стадію - торнарію;

- черв'ячний тип живлення.

До другої групи ознак належать:

- зачаткова хорда - нотохорд;

- розвинений спинний нервовий тяж, який у головній частині тіла завдяки наявності порожнини нагадує нервову трубку,

- глотковий відділ кишкової трубки, пронизаний зябровими щілинами.

Тіло напівхордових поділяється на три частини - хоботок, комірець і тулуб.

 

С и с т е м а т и к а п і д т и п у

Підтип напівхордових включає 2 класи, 2 ряди, 6 родин, 95 видів.

 Клас КИШКОВОДИШНІ – ENTEROPHEUSTA

Ряд КИШКОВОПОДІБНІ - ENTEROPHEUSTIFORMES

Родина ГАРІМАНОВІ – HARRIMANIDAE. Характеризуються майже прямим типом розвитку. Представники: саккоглосус, протобаланус, доліхоглосус.

Родина СПЕНГЕЛІЄВІ - SPENGELIIDAE. Характеризуються проміжним типом розвитку (між прямим і повним перетворенням). Представники: спенгелія, гляндіцепс.

Родина ПТИХОДЕРОВІ або БАЛАНОГЛОСУСОВІ - PTICHODERIDAE. Розвиток з повним перетворенням. Представники: баланоглосус, глособаланус. Останнім часом виділяють четверту родину – ГІГАНТСЬКІ БАЛАНОГЛОСУСИ - WILLEYAIDAE (довжина яких досягає 2,5 м).

 

 Клас КРИЛОЗЯБРОВІ – PTEROBRANCHIA

Ряд КРИЛОЗЯБРОПОДІБНІ - PTEROBRANCHIFORMES

Родина ЦЕФАЛОДИСКОВІ - CEPHALODISCIDAE. Мають скорочене тіло (до 1,4 см), одну пару зябрових щілин та багато перистих утворень, вінчик розташований між хоботком і комірцем. Представники: цефалодискус нігрусценс і цефалодискус денсис.

Родина РАБДОПЛЕВРОВІ - RHABDOPLEVRIDAE. Мають два крилозябрових щупальця. Зяброві щілини відсутні. Утворюють колонії. Тварини мешкають у прозорих довгастих трубкоподібних будиночках - теках. Представник - звичайна рабдоплевра.

Родина АТУБАРІЄВІ - ATUBARIDAE. Дрібні, вільнорухомі тварини довгастої форми. Мають 6 крилозябрових щупалець. Представник - атубарія.

 

Біологічні відомості

Кишководишні поширені у всіх морях та океанах, крилозяброві - у морях та океанах південної півкулі. Живуть на різних глибинах від мілководдя до 8000 м.

Представники Кишководишних селяться на твердих субстратах дна водойм колоніями. Живляться органічними речовинами (відмерлі організми, дрібні безхребетні тварини та рослини), які відфільтровують, пропускаючи грунт через стравохід. Крилозяброві добувають їжу за допомогою щупалець. Це різностатеві тварини, які розмножуються статевим та безстатевим способом. Серед них зустрічаються живородні тварини (ксеноплевра живородна). Розвиток здебільшого відбувається внаслідок складного метаморфозу (через личинку - торнарію. Деякі кишководишні мають майже прямий розвиток або проміжний.

 

Будова напівхордових на прикладі баланоглосуса

Вперше представника напівхордових баланоглосуса було знайдено в 1821 р. в Тихому океані. В 1829 р. в Середземному морі було виявлено його личинку, яку видатний зоолог І. І. Мечников описав в 1877 р. В 1866 р. О. О. Ковалевський, вивчаючи анатомію баланоглосуса, виявив у його будові ознаки хордових тварин і вказав на родинні зв'язки цієї тварини з хребетними.

Розглянемо будову напівхордових на прикладі представника Balanoglossus kovalevsckii, який належить до родини ПТИХОДЕРОВИХ (PTICHODERIDAE), або БАЛАНОГЛОСУСОВИХ, класу КИШКОВОДИШНИХ (ENTEROPNEUSTA), підтипу НАПІВХОРДОВИХ (HEMICHORDATA), типу ХОРДОВИХ – CHORDATA.

Тіло баланоглосуса, витягнуте в довжину і покрите слизом, має черв'якоподібну форму. Воно поділяється на три відділи: хоботок, комірець і тулуб (рис. 2, а). Найхарактернішою особливістю напівхордових є наявність виросту посередині хоботка, який вважається зачатком хорди (нотохорд). Виріст, утворений, як і хорда, з вакуолізованих клітин ентодермального походження, має подібну до останньої будову. Хоботком, який може витягуватися і втягуватися, баланоглосус прокладає шлях у піску і мулі. Разом з зачатковою хордою (нотохордом) хоботок зумовлює пружність тварини. Всередині він має порожнину, яка з'єднана з першою парою зябрових щілин. Завдяки цьому порожнина має вихід назовні, заповнюючись морською водою, вона надає тварині додаткової пружності.

Живе баланоглосус у м'якому мулі або піску прибережної зони морів. Риючись, він проковтує велику кількість грунту, з якого для живлення бере рослинні й тваринні організми та органічні сполуки.

Для баланоглосуса характерні зачатковий целом, незамкнена кровоносна система і двобічна симетрія тіла.

Органи травлення представлені ротовим отвором, розміщеним з черевного боку основи хоботка, короткою глоткою, розміщеною вздовж комірця, яка переходить у стравохід. Глотка має численні зяброві отвори, що відкриваються назовні. Це і є органи дихання (рис. 2, б).

У внутрішній нижній частині глотки є ендостиль (жолобок), який має залозисті клітини і війчастий епітелій. Захоплені жолобком завислі у воді дрібні частини поживних речовин склеюються, відділяються від води за допомогою війок, надходять у стравохід, а потім - у кишку.

Вода проходить через ротову щілину в зябровий відділ, де і відбувається окиснення крові, а далі через зяброві отвори виходить назовні. Завдяки вказаному способу дихання тварини дістали назву кишководишні.

За зябровим відділом кишки лежить печінковий, у якому розщеплюється їжа. Потім їжа надходить у середню кишку, де відбувається її всмоктування, а далі - у задній відділ кишки, яка закінчується анальним отвором.

Кровоносна система незамкнена, складається з черевної і спинної поздовжніх судин та системи лакун. Черевна судина розташована в черевному відділі. Спинна – в спинному відділі, де на рівні нотохорда перетворюється на центральну кровоносну лакуну, розміщену поряд із м'язовим мішком - серцевим міхуром. Кров баланоглосуса безбарвна, має в кров'яній плазмі амебоподібні клітини. 

Ритмічно скорочуючись, серцевий міхур натискує на центральну лакуну, і кров надходить у навкологлоткові судини, де біля зябрових судин утворюють зяброві лакуни і, збагачуючись на кисень, потрапляє у черевну судину. З черевної судини кров розноситься по всіх внутрішніх органах і потім через навколокишкові лакуни потрапляє до спинної судини. Далі, завдяки від'ємному тиску кров потрапляє в центральну кровоносну лакуну. Подібна циркуляція крові забезпеччується наявністю системи клапанів. Такий напрям руху крові в судинах не характерний для хордових.

Видільна система представлена різними утворами. По-перше, це - клубочок glomerulus, розміщений біля зачатка хорди над центральною лакуною. Між центральною лакуною і glomerulus проходить дифузія рідин, продукти обміну через клубочок надходять у хоботковий целом і виводяться назовні через хоботкову пору. Тобто glomerulus виконує функцію фільтра. Іншими органами виділення є нефридіальні трубки - целомодукти, які мають вихід у першу пару зябрових щілин. Як правило, у хоботку є тільки один, лівий, нефридій, а в комірці - два.

Нервова система напівхордових, так само як і голкошкірих, складається зі спинного і черевного нервових тяжів. Вони з'єднані нервовим комірцевим колом і утворюють нервову трубку. У тварин краще розвинений спинний тяж, який переходить у хоботок. Частина спинного тяжа (перед нервовим кільцем), що знаходиться у комірці, утворює порожнину, гомологічну невроцелю вищих хордових.

Таким чином, нервова система напівхордових має проміжний характер між безхребетними (наявність черевного тяжа) і хордовими тваринами (більш розвинений спинний тяж).

Органів чуттів немає, але під одношаровим епітелієм знаходяться світлочутливі клітини.

Розмножуються статевим шляхом. Баланоглосус, як і інші кишководишні, різностатева тварина. Зовнішньо самець і самка не відрізняються. Статева система баланоглосуса дуже проста. Вона представлена 30 парами гонад у вигляді овальних мішків, які кріпляться до стінок кишечника. Від гонад відходять короткі протоки, через які статеві продукти - яйця - потрапляють у воду. Як правило, яйця прикріплюються до стінок підземних норок, де відбувається парування. Через деякий час із яйця виходить личинка - торнарія (дуже схожа на личинку голкошкірих), - що має блискучі смуги у вигляді вінчика, тім'яний нервовий вузол із султаном війок (рис.3). Тіло її прозоре. На перших стадіях розвитку активно плаває у воді. Росте, в основному, в довжину. Торнарія перетворюється на дорослу тварину внаслідок складних метаморфоз: спочатку виникає 6 пар зябрових отворів, а тіло поділяється на дві частини. Потім верхня частина розтягується в хоботок і відокремлюється від нижньої, яка розвивається в тулуб. Пізніше біля хоботка виникає валик - зачаток комірця. Доросла тварина осідає на дно.

Наведена характеристика будови одного з представників напівхордових свідчить, що цей тип займає проміжне положення між безхребетними і хордовими і має з ними спільних предків. Напівхордові мають велике еволюційне значення, оскільки вказують на спорідненість хордових з іншими типами, зокрема з голкошкірими. Вони є прообразом хордових, але не їхніми попередниками.

 

ПІДТИП ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) - TUNICATA, або ЛИЧИНКОВОХОРДОВІ - (UROCHORDATA)

 

 З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

 Підтип Оболонкові (Tunicata) є боковою, тупіковою еволюційною гілкою, яка відділяється від основної гілки хордових на самому початку останньої. У процесі пристосування до умов навколишнього середовища відбулося значне спрощення організаційної структури оболонкових.

 Загальними ознаками організації всього підтипу є:

- наявність особливої зовнішньої оболонки - туніки, якою пок­ривається тіло тварин і яка за хімічним складом нагадує рослинну клітковину. Вона має верхній шар - тонку, тверду кутикулу та нижній - щільну фіброзну сітку, складену з клітковиноподібної речовини - туніцина та кислих мукополісахаридів. Туніка утворюється епітелієм і просочується неорганічними солями;

- регресивний тип розвитку;

- наявність хорди і нервової трубки на личинковій стадії розвитку;

- незамкнена лакунарна кровоносна система, маятникоподібний тип кровообігу;

- наявність особливої порожнини - атріальної;

- відсутність спеціальних диференційованих органів виділення.

 

До кінця 1866р. оболонкових вважали безхребетними. Їх розглядали як близьких родичів молюсків, моховаток. Видатний вітчизняний зоолог О.О.Ковалевський, досліджуючи ембріональний розвиток покривників, довів, що вони належать до хордових. Згодом на основі ретельних досліджень І.І.Мечникова і В.В.Заленського були визначені спільні особливості розвитку оболонкових і ланцетника, що вказало на належність перших до типу хордових.

Усі сучасні личинковохордові - це морські, частіше сидячі форми, але є і планктонні поодинокі або колоніальні тварини. Зараз їх налічують близько 1400 видів. Це різні за розміром (від 0,5 мм до 20 м), забарвленням (сірі - під колір грунту; оранжеві - мешканці морських глибин; безбарвні), формою тіла (кулясті, грушоподібні, у вигляді барила тощо) тварини.

 

С и с т е м а т и к а п і д т и п у

 Класифікація оболонкових, як і загальна характеристика, ще остаточно не розроблена, робота над цим питанням продовжується. Зараз існує декілька поглядів не тільки на кількість і назву класів та рядів, але й на розподіл рядів на різні класи. Нижче подана систематика, якої дотримуються більшість вчених.

 

Підтип ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ)-TUNICATA

 

 Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

Ряд ПООДИНОКІ АСЦИДІЇ - MONASCIDIAE: асцидія середньоземноморська, халлоцінтія, клавеліна, ціона, гастероасція;

Ряд СКЛАДНІ, або КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - SYNASCIDIAE: ботрілуc, шикозоа, саркоботрілус;

Ряд ВОГНЕТІЛКОВІ, або ПІРОСОМИ - PYROSOMATA: піросома звичайна, піросома гігантська, або пірострема.

Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIIFORMES: апендикулярія, ойкоплевра, фалія.

Клас САЛЬПИ - SALPAE

Ряд ЗВИЧАЙНІ САЛЬПИ - DESMOMYARIA: звичайна сальпа, тетис;

Ряд ДІЖЕЧНИКИ, або ДОЛІОЛІДИ - CYCLOMYARIA: діжечник, або доліолум.

 

Деякі дослідники додержуються іншої класифікації:

 

 Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

 Ряд ПООДИНОКІ І ПРОСТІ КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - ENTEROGONA

 Ряд СКЛАДНІ КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - PLEUROGONA

 Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

 Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIFORMES

 Клас ПЕЛАГІЧНІ ОБОЛОНКОВІ -THALIACEA

 Підклас ПІРОСОМІДИ - PYROSOMIDA S. LUCIAE

 Ряд ПІРОСОМОВІ - PYROSOMATA

 Підклас САЛЬПИ - DESMOMYARIA, S. SALPAE

 Ряд САЛЬПИ - SALPAEFORMES

 Підклас ДІЖЕЧНИКИ - CYCLOMYARIA, S. DOLIOLIDA

 Ряд ДІЖЕЧНИКИ - DOLIOLIDIFORMES

 

 Б і о л о г і ч н і в і д о м о с т і

 Оболонкові - морські пелагічні організми, які ведуть нерухомий (поодинокі асцидії) або малорухомий спосіб життя (апендикулярії, піросоми, сальпи). Пелагічні оболонкові мають реактивний тип руху. Нерухомі оболонкові мають пелагічну і дуже рухому личинку, завдяки якій відбувається їх розповсюдження. Крім того, на личинковій стадії розвитку ці тварини мають хорду і нервову трубку, що знаходяться у хвостовому відділі тіла. Метаморфоз личинки регресивний, тобто зі спрощенням структури організму. Гермафродити. Статеві продукти визрівають не одночасно, а поперемінно, тому запліднення не пряме, здебільшого відбувається в зовнішньому середовищі, зрідка - в клоакальному сифоні. У сальп складне розмноження - з чергуванням поколінь - статевого і безстатевого. У діжечників це чергування більш складне - через утворення поліморфної колонії.

Тип живлення покривників – пасивний. За допомогою об'ємистої глотки вони профільтровують велику масу води, з якої відціджують дрібні планктонні організми та органічні залишки. Асцидії та апендикулярії розповсюджені по всіх морях та океанах, але найбагатша їхніми представниками фауна теплих водойм. Сальпи та діжечники мешкають в теплих морях, але зрідка потрапляють і в холодні води. Усі оболонкові здатні утворювати великі скупчення, їх значення в морських біогеоценозах надзвичайно важливе. Зустрічаються як на мілководдях, так і на значних глибинах.

 

Б у д о в а о б о л о н к о в и х на п р и к л а д і а с ц и д і ї

Представники різних систематичних груп оболонкових за своєю будовою досить різноманітні. Для найбільш чіткого уявлення про будову різних класів і рядів цього підтипу доцільним є розгляд будови типового представника поодиноких асцидій - Ascidia mentula, який дозволяє простежити ускладнення організації підтипу в еволюційному розвитку. Асцидія належить до ряду ПООДИНОКИХ АСЦИДІЙ (MONASCIDIAE), класу АСЦИДІЙ (ASCIDIAE), підтипу ОБОЛОНКОВИХ (ПОКРИВНИКІВ)(TUNICATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

Доросла асцидія - це донна тварина, яка веде сидячий образ життя. Прикріпляється до субстрату основою тіла - підошвою.

Зовнішній вигляд дорослої асцидії нагадує мішок, трохи розширений посередині. Довжина її тіла становить від 1 мм до 40-50 см. У верхній частині тіла є два отвори (рис.4, а). Один з них розташований трохи вище, називається ротовим сифоном, другий, боковий, - клоакальним. Клоакальний сифон міститься на спинному боці, протилежний бік - черевний.

 Асцидія має своєрідний захисний панцир - туніку, характерний лише для підтипу покривників. Туніка виникла у зв'язку з переходом до сидячого способу життя (рис.4, б). Під тунікою знаходиться друга оболонка - мантія, утворена одношаровим епітелієм. Мантія порівняно тонка, нагадує шкірно-мускульний мішок кільчастих черв'яків та кишководишних і утворює стінку тіла. З тунікою мантія зростається лише в ділянці сифонів. У місцях зростання розташовані кільцеві м'язи - сфінктери, які замикають отвори сифонів; це також нагадує будову черв'яків. Скелетних утворів асцидія не має. Рухи асцидій обмежені. При подразненні тіло тварини стискується, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення подразнення тварина поступово розслаблюється, сифони відкриваються.

Органи травлення. Органи травлення представлені ротовим сифоном, ротом, оточеним щупальцями, мішкоподібною глоткою, коротким стравоходом, шлунком, кишкою, яка робить подвійну петлю і відкривається анальним отвором у порожнину клоакального сифона. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина залягає з кожного боку між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

З черевного боку біля глотки знаходиться борозенка - ендостиль (рис.4, б), утворена клітинами двох типів - залозистими, котрі виділяють слиз, і війчастими, які несуть на поверхні найтонші війки. Слиз, що виділяється в глотці, містить сірчану кислоту і гормони, які поліпшують засвоєння малокалорійного корму. Рух війок спрямовує їжу вздовж ендостиля до навкологлоткового кільця, яке розміщається за ротовим отвором. Пересуваючись по ньому, їжа переходить на спинний бік і по спинній пластинці (епістилю) опускається на дно глотки, звідки потрапляє в короткий стравохід і далі в кишку.

Органами дихання є зяброві отвори - стигми, що відкриваються в атріальну, або навколозяброву, порожнину. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина наявна з кожного боку тіла між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

Кровоносна система асцидій незамкнена. Кров безбарвна. Замість заліза вона містить ванадій. Однокамерне серце є розширенням черевної судини. Воно розташоване поруч зі шлунком у перикардіальній сумці. Від серця відходить широка зяброва судина, яка розгалужується на дрібніші, що йдуть до стигм (у глотці). Від іншого, протилежного боку серця відходить кишкова судина, розгалуження якої ведуть до внутрішніх органів. Ці судини відкриваються в порожнини тіла. Пульсація серця зумовлює рух крові то у верхню (до глотки), то в нижню (до внутрішніх органів) частину тіла, тобто одні й ті самі судини виконують роль артерій і вен. Напрям руху крові змінюється кожні 2-10 хв. В асцидій серце скорочується 80-100 раз на хвилину, в апендикулярій - 250.

Нервова система дорослих асцидій має просту будову (як у безхребетних тварин). розташований Між сифонами у стінці тіла знаходиться ганглій, який не має внутрішньої порожнини - невроцеля. Від ганглія вздовж спинного боку тіла тягнуться нерви до ротового отвору, а також до протилежного кінця тіла. Під нервовим ганглієм у чорноморської асцидії виявлено невральну залозу. Вважають, що вона має ендокринну функцію.

Органів чуттів, за винятком щупалець, що виконують функцію органів дотику, немає.

Вторинна порожнина тіла (целом) в асцидій розвинена слабо і складається з порожнини навколосерцевої сумки (перикардія) та двох порожнин епікардіальних трубок, листки яких, зростаючись, утворюють мезентерій.

Органи виділення. Спеціальних органів виділення в асцидій немає. Їх роль виконують численні міхурці, розміщені по стінках мантії. Наповнені рідиною, вони звисають у навкологлоткову порожнину. Це так звані розсіяні нирки накопичення, які мають клітини - нефроцити, де накопичуються продукти виділення.

Органи розмноження. Усі покривники - гермафродити, але запліднення у них перехресне. Поруч зі шлунком асцидії розміщені гонади, протоки яких відкриваються в порожнину клоакального сифона. Чоловічі та жіночі статеві залози дозрівають у різний час, тобто одна і та ж сама особина функціонує то як самець, то як самка.

Дозрілі яйця по статевих протоках виводяться в навколозяброву порожнину, де відбувається запліднення сперматозоїдами, які потрапляють з водою. Запліднені яйця через клоакальний сифон виносяться назовні. У зв'язку з тим, що запліднення відбувається у воді, виникає особлива синхронізація всієї популяції. Статеві продукти, виведені у воду, потрапляють у ротовий сифон інших особин, перетравлюючись, впливають на субневральну залозу. Остання виробляє секрет, що спричиняє дозрівання і вивід статевих продуктів.

Розвиток і будова личинки. Запліднена клітина, за дослідженнями О.О.Ковалевського, зазнає повного і майже рівномірного дроблення. Внаслідок цього з'являється морула, потім бластула і шляхом інвагінації (впинання) з бластули утворюється гаструла. Потім зародок починає видовжуватися. На плоскому спинному боці внаслідок поздовжнього вигинання ектодерми утворюється первинний жолобок, з якого потім формується нервова трубка. Одночасно зі спинної частини первинної кишки виникає хорда, з боків - мезодерма, а з її порожнини - вторинна порожнина. Пізніше розвивається хвостовий відділ. Так утворюється личинка (рис.5). За зовнішнім виглядом вона схожа на пуголовка з довгим, мускулистим, стиснутим з боків хвостом, за допомогою якого рухається у воді. Основу веслоподібного хвоста утворює хорда, над нею розміщена трубчаста нервова система.

Із органів чуттів у личинки розвивається очко і статоцист, необхідний для утримання рівноваги.

На дорзальній частині тіла по боках нервової трубки з ектодерми внаслідок вгинання формуються зачатки двох навколозябрових порожнин, які зливаються в одну непарну, розташовану навколо глотки. Зябрових щілин небагато.

Личинка асцидії дуже маленька (близько 0,5 мм). Вже через кілька годин після вилуплення з яйця вона за допомогою спеціальних виростів (сосочків), розташованих на передньому кінці тіла, прикріплюється до підводного предмета. Розвиток супроводжується регресивним метаморфозом. Хвіст, хорда, значна частина нервової системи і органи чуттів атрофуються. Частина нервової системи ущільнюється, утворюючи нервовий ганглій. Одночасно формується туніка. Глотка і навколозяброва порожнина помітно збільшуються. Ротовий і анальний отвори, які вже утворилися, переміщуються назовні. У порожнину проривається задня кишка, збільшується кількість зябрових щілин. Личинка набуває мішкоподібної форми і перетворюється на дорослу асцидію, яка веде сидячий спосіб життя. Як бачимо, личинки асцидій мають усі характерні ознаки хордових: наявність хорди, яка у дорослих хордових тварин редукує, центральної нервової системи у вигляді трубки, глотки із зябровими щілинами.

Розвиток личинки асцидії викликає загальнобіологічний інтерес, оскільки дає змогу визначити місце цієї групи тварин у системі тваринного світу: віднести її до хордових.

Б у д о в а і н ш и х о б о л о н к о в и х

Клас Сальпи (Salpae). До цього класу належить 26 видів вільноплаваючих пелагічних покривників. Сальпи за своєю формою схожі на огірок або діжку (рис.6, 7). Довжина тіла сальп становить від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Найбільшу за розміром сальпу (33,3 см) було виявлено в Тихому океані. Сальпи живуть поодиноко і колоніями.На передньому кінці тіла тварин розміщений широкий ротовий отвір, на протилежному - клоакальний. Тіло сальп покрито тонкою прозорою тунікою, крізь яку просвічуються мускульні тяжі, що оперезують його. У результаті послідовного скорочення цих тяжів вода, набрана ротом, з силою виштовхується через клоакальний отвір, і тварина рухається в боці протилежному напряму забору води.

Дорослі сальпи не мають хорди і хвоста. Глоткова та атріальна порожнини займають більшу половину внутрішньої частини тіла тварини, а особлива перегородка, або спинний виріст, розділяє цю порожнину; на цьому вирості розміщені зяброві щілини. Рот тварини переходить у велику глотку, дно якої вкрито ендостилем. Діжечники на задній частині глотки мають багато зябрових щілин, а сальпи - тільки дві великі стигми. Кишкова трубка починається стравоходом, далі йдуть шлунок і кишка, яка відкривається анальним отвором в атріальну порожнину. У деяких видів сальп кишечник має блакитно-синє забарвлення.

Кровоносна система лакунарного типу, незамкнена. Нервова система має мозковий ганглій, від якого відходять нерви. Усі основні внутрішні органи розміщені в задній частині тіла. Розмноження сальп відбувається з чергуванням поколінь - безстатевого і статевого (метагенез). У безстатевої сальпи на задньому кінці тіла виростає столон, від якого послідовно відпочковуються дочірні статеві особини, що утворюють колонію. За будовою тіла останні нагадують материнську особину, але вони менші за розмірами. Кожна з дочірньої особини має яєчник і сім'яник. Статеві продукти в різних особин визрівають у різні строки. Із заплідненого яйця розвивається молода безстатева особина, у якої утворюється столон, і цей цикл розвитку повторюється.

Клас Апендикулярії(Appendiculariae). Цей клас включає приблизно 60 видів найбільш примітивних, поодиноких, вільноплаваючих, прозорих тварин. Існують морські та океанічні форми. Довжина тіла - 0,8-2,5 мм.

Тіло апендикулярії складається з тулуба і хвоста (рис.8). Характерною ознакою її будови є постійна кількість клітин. В апендикулярії хорда зберігається протягом усього життя, цим вона помітно відрізняється від інших покривників. Отже, регресивний метаморфоз їй не властивий. Навколозябрової атріальної порожнини тварина не має.

Доросла апендикулярія значною мірою нагадує личинок асцидій. Навколо її тіла, подібно до туніки асцидій, утворюється футляр (будиночок) - продукт шкіряного епітелію, у якому вільно рухається тварина. Регулярно, кілька разів на день, через спеціальний отвір вона залишає будиночок і утворює нову.

Внаслідок рухів хвоста вода затікає в передню частину будиночка і виходить через задній отвір, це обумовлює рух тварини.

Передня частина будиночка затягнута тонкими нитками, які утворюють своєрідну систему фільтрів і сіток для відціджування так званого нанопланктону - мілкого планктону, який є кормом для апендикулярії.

 У тілі назовні відкриваються ротовий отвір, зяброві отвори по одному з кожного боку тіла, анальний отвір, розміщений посередині тіла.

Травна система складається із рота, глотки, стравоходу, шлунку, кишки, яка закінчується на тілі анальним отвором.

Кровоносна система включає серце, розміщене з черевного боку. Кровообіг аналогічний кровообігу асцидій.

У передній частині тіла розташовані ганглій і спинний нерв, крім того, у хвості лежать нервові ганглії, які мають порожнину, і хорда (ознака хордових тварин).

З органів чуттів розвивається статоцист - орган рівноваги.

Апендикулярії - гермафродити. Статеві гонади (сім'яник і яєчник) розміщені в задньому відділі тіла. Яєчник непарний (один). При визріванні яйцеклітини виходять через розрив стінок тіла, апендикулярія гине. Сім'яники парні і мають отвір назовні. Через нього викидаються сперматозоїди, що досягли зрілості.

Апендикулярії характерна неотенія - розмноження на личинковій стадії.

 

ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ (ACRANIA)

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

До безчерепних (Acrania) належить найрозвинутіша серед нижчих хордових група тварин, у яких найбільш яскраво виражені головні ознаки всього типу. Вони займають проміжне положення між нижчими хордовими і хребетними.

Найбільш характерними ознаками підтипу є:

- повна сегментація тіла, невідособлений головний відділ;

- продовження хорди у передньому відділі тулуба, за рахунок чого вона значно довша, ніж нервова трубка;

- відсутність черепної коробки в передній частині тіла;

- відсутність хребетного стовпа навкруги хорди;

- наявність атріальної порожнини;

- замкнена кровоносна система. Центральний орган кровообігу – серце - відсутній;

- відсутність парних кінцівок;

- двошаровий шкірний покрив: епідермальний і дермальний шари;

- нефридіальний тип виділення;

- поперечно смугаста мускулатура представлена міомерами.

 

С и с т е м а т и к а п і д т и п у

Зараз відомо близько 30 видів цього підтипу, об`єднаних всього в один клас, який утворює один ряд і три родини.

Підтип БЕЗЧЕРЕПНІ - ACRANIA

Клас ГОЛОВОХОРДОВІ - CEPHALOCHORDATA

Ряд ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНІ - AMPHIOXIFORMES

Родина БРАНХІОСТОМОВІ – BRANCHIOSTOMIDAE. Тварини мають симетричну будову тіла. Налічується близько 20 видів типових ланцетників, серед яких найголовнішими представниками є: звичайний, або європейський ланцетник і азіатський ланцетник.

Родина ЕПІГОНІХТОВІ – EPIGONICHTIDAE. Включає 6 видів, головною рисою будови яких є асиметричність. Найголовніші представники: епігоніхт, асиметрон.

Родина АМФІОКСІДОВІ – AMPIHIOXIDIDAE. Тварини характеризуються неотенічною формою, глибоководні, дуже дрібні (не більше 16 мм). Представник - амфіоксідес.

 Б і о л о г і ч н і в і д о м о с т і

 Безчерепні - морські організми, поширені в помірно теплих та тропічних морях Тихого, Атлантичного й Індійського океанів. Іноді утворюють значні скупчення. Це донні тварини (виключаючи пелагічних амфіоксідових), які часто зариваються в грунт. Тип живлення - пасивний.

 

Будова безчерепних на прикладі ланцетника

     Типовим представником безчерепних є звичайний європейський ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), який відноситься до родини БРАНХІОСТОМОВИХ (BRANCHIOSTOMIDAE), ряду ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНИХ (BRANCHIOSTOMIFORMES), класу ГОЛОВОХОРДОВИХ (CEPHALOCHORDATA), підтипу БЕЗЧЕРЕПНИХ (ACRANIA), ТИПУ ХОРДОВИХ (CHORDATA).

 

Ланцетник - це невелика, до 8 см завдовжки, напівпрозора, сплющена з боків тварина, рибоподібної форми тіла. Задній кінець тіла більш загострений (рис.9,а).

Вздовж спини тягнеться невелика плавникова складка - спинний плавець, який переходить у хвостовий, і, продовжуючись з нижнього боку тіла, утворює анальний плавець.

По боках з нижньої частини тіла, за передротовим отвором, розміщуються дві метаплевральні складки. Вони з'єднуються між собою на черевному боці поблизу отвору атріальної порожнини - атріопора. За атріопором, трохи ліворуч, розташований анальний отвір.

Голова в ланцетника не відокремлена. Хорда тягнеться через головний відділ. Вона довша за нервову трубку. З нижнього боку голови розміщується передротова воронка, яка зовні оточена 10-20 парами щупалець. У ній знаходиться ротовий отвір, прикритий кільцевою перетинкою - парусом з щупальцями (рис. 9, б,в).

Зовнішні покриви ланцетника прозорі, непігментовані, колір тіла рожево-білуватий; шкіра гладенька, складається з епідермісу і власне шкіри - коріума. Епідерміс одношаровий, зверху вкритий кутикулою. Власне шкіра, або коріум, являє собою слабо розвинений шар драглистої сполучної тканини. Клітини шкіри мають залози, які виділяють слиз.

Мускулатура ланцетника - метамерна (ознака безхребетних)(рис.10), розділена на міомери, які відділяються один від одного сполучнотканинними шарами - міосептами. Міомери мають вигляд трикутників, верхівки яких напрямлені в бік переднього кінця тіла. Міомери лівого і правого боку розташовані асиметрично, так що напроти міомера лівого боку розміщені половини двох міомерів правого, і навпаки. Таке розташування полегшує згинання тіла в горизонтальній площині. Мускулатура диференційована слабо, вона забезпечує лише нескладні рухи тварини під час плавання та занурення в грунт. Скорочення мускулатури хвилеподібне.

Скелет представлений хордою (chorda dorsalis), яка тягнеться вздовж усього тіла, у тому числі через головний відділ. Звідси назва класу - Головохордові. Хорда складається з волокнистих дисків, відокремлених вакуолями. Диски утворюються залишками клітин, розміщеними вздовж спинного та черевного боків хорди. Зверху хорда вкрита еластичною оболонкою - безклітинною опорною тканиною, що є продуктом виділення її клітин. Нервову трубку огортає товстий сполучнотканинний шар (футляр).

Крім осьового скелета, тіло ланцетника має міцний перетинчастий сполучнотканинний каркас з опорних перетинок і драглистої безклітинної тканини. Ця тканина розташована під епідермісом, вона утворює міосепти, які оточують хорду і центральну нервову трубку, зв'язуючи їх між собою. Скелет плавців (плавцевих променів) та щупаль­ців утворюється щільною сполучнотканинною тканиною.

Зябровий скелет має кутикулярне походження. Він є продуктом виділення епітеліальних клітин і являє собою волокнисту безклітинну речовину.

Органи травлення і дихання. Травна система ланцетника пов'язана з дихальною. Обидві вони починаються передротовим отвором, оточеним вінцем щупальців. На дні ротової лійки знаходиться отвір, оточений мускульною перетинкою - парусом (velum), який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. Позаду паруса також є щупальці - відціджувальний апарат. Рот веде в об'ємну глотку, стінки якої пронизані великою кількістю (до 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються в атріальну порожнину. Одна від одної щілини відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять кровоносні судини. Вода, яка надходить через рот у глотку, омиває зяброві перегородки. Кисень з неї потрапляє в кров, яка рухається по тонких судинах зябер. Потім вода з атріальної порожнини через атріопор виходить назовні. Така будова дихального апарату має пристосувальне значення, оскільки зяброві щілини захищені від забруднення частинками грунту, у який заривається ланцетник.

Крім дихання, глотка бере участь у живленні. У ній відбувається відціджування їжі від води. На черевному боці глотки розташована боріздка - ендостиль, на якій є війкові та слизові клітини. Харчові частинки осідають на вкритих слизом війчастих клітинах. У передній частині глотки ендостиль розгалужується на дві бокові навкологлоткові гілки, утворюючи навкологлоткове кільце, і переходить у надзяброву боріздку, яка прямує вздовж спинного боку глотки до кишки, де відбувається перетравлення їжі. Кишка недиференційована на відділи і закінчується анальним отвором. Її початкова частина виконує функцію шлунка. Від цієї частини кишкової трубки відходить сліпий виріст - печінковий, який виконує функцію печінки. Отже харчові частинки йдуть через рот у глотку, кишкову трубку, де перетравлюються, а рештки видаляються через анальний отвір назовні.

Живляться ланцетники безхребетними, детритом, інфузоріями, діатомовими водоростями та іншими дрібними живими й мертвими організмами. Великі частинки (більше 0,23 мм) відштовхуються ротовими вусиками і в глотку не потрапляють.

Процеси дихання та живлення в ланцетника відбуваються пасивно завдяки руху війчастого епітелію, що вкриває ротову воронку, зяброві щілини та весь кишковий канал.

Кровоносна система ланцетника замкнена (рис. 11). Вона має одне коло кровообігу, серце відсутнє, кров білого кольору через відсутність кров'яних тілець. Фізиологічно серце замінює пульсуюча судина, що містить венозну кров - черевна аорта (aorta ventralis), яка проходить під глоткою. Внаслідок її пульсації кров надходить у парні приносні зяброві артерії, які йдуть до зябрових перегородок. Від них відходять парні виносні артерії. Розширені основи зябрових судин – зяброві серця (bulbulli) теж пульсують і посилююють рух крові. Збагачена киснем з виносних артерій кров тече в парні надзяброві судини - корні аорти, від яких відходить пара коротких сонних артерій. За зябровим відділом тіла корні аорти утворюють в непарну спинну аорту. Від спинної аорти, що розташована під хордою і тягнеться до хвостового відділу, відгалужуються артерії. Венозна кров збирається в парні передні й задні кардинальні вени, що зливаються, утворюючи кюв'єрові протоки. Останні впадають у венозний синус. Крім того, венозна кров з хвостової частини тіла і внутрішніх органів збирається в підкишкову вену. Ця вена утворює в печінковому вирості систему капілярів - ворітну систему кровооббігу печінки, від якої відходить печінкова вена. По ній кров надходить у венозний синус.