Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов

В отличии от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, кото­рые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии. На границе между корковым и моз­говым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерии в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы на­правляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних — к юкстамедуллярным нефронам.. В корковых нефронах просвет выносящей артериолы в 2 раза ýже, чем у приносящей артериолы. Это затрудняет отток крови и создает высокое кровеносное давление в капиллярах клубочка, необходимое для процесса фильтрации.

В связи с этим в почках условно различают кор­тикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение.

В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистыв клубочки почечных телец нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы. Происходит первая фаза мочеобразования - процесс фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. Происодит вторая фаза мочеобразования - процесс обратного всасывания части жидко­сти и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отде­лах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междольковые. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

В юкстамедуллярной системе кровообращения выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколь­ко более крупных, чем обычные капилляры, — прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на раз­личных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

• нефрогеная ткань (несегментированные сегментные ножки каудальной части зародыша) - капсула почечного тельца, канальцы нефрона
• мезонефральный (Вольфов) проток - собирательные трубочки, почечные чашечки, почечная лоханка, мочеточник
• мезенхима - строма, сосуды

 

107. Гистофизиология мочеобразования. Эндокринный аппарат почки. Юкстагломерулярный, простагландиновый и калликреинкининовый аппараты, участие в регуляции общего и почечного кровообращения.

Гистофизиология мочеточника. Слизистая и подслизистая образуют мелкие продольные складки; на поверхности находится слизь. Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием – уроэпителием. Под ним располагается собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, который переходит в подслизистую основу.

Мышечной пластинки слизистой нет. В нижней трети мочеточника располагаются подслизистые железы, которые открываются на поверхность уроэпителия. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольный, наружный – циркулярный. В нижней трети доставляется еще один наружный продольный слой. В устье мочеточника отсутствует циркулярный слой.

Наружная оболочка – адвентициальная.

Гистофизиология мочевого пузыря. Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровооб­ращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемо­динамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

I. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА)

Плотное пятно: участок стенки дистального извитого канальца, который прилежит к почечному тельцу.

Здесь границы между клетками почти не видны, но наблюдается скопление ядер. Плотное пятно является осморецептором: реагирует на повышение концентрации Na⁺ в моче и стимулирует ренипродуцирующие клетки.

Юкстагломерулярные клетки: находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя слой крупных клеток под эндотелием. Содержат гранулы с ренином.

Секрецию ренина стимулирует раздражение как осморецепторов (плотного пятна), так и барорецепторов (в стенке артериол).

Юкставаскулярные клетки(Гурмагтига): располагаются в пространстве между двумя артериолами и плотным пятном. Имеют длинные отростки.

Вероятно, при недостаточности функции юкстагломерулярных клеток тоже участвуют в продукции ренина.

 

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь актив­ное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпо­чечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плот­ное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига).

Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосу­дорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Основное место синтеза простагландинов — мозговое вещество почек, где они об­разуются нефроцитами петель нефронов, собирательных трубочек и интерстициальными клетками.

II.Простагландиновый аппарат почки

Интерстициальные клетки находятся в строме мозговых пирамид. Имеют отростки оплетающие близлежащие структуры:

- каналец петли Генле

- кровеносный капилляр.

В теле интерстициальные клеток - гранулы с простагландинами.

Кроме этих клеток, в синтезе простагландинов, видимо, участвуют нефроциты собирательных трубочек и петель Генле.

Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосу­дорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Основное место синтеза простагландинов — мозговое вещество почек, где они об­разуются нефроцитами петель нефронов, собирательных трубочек и интерстициальными клетками.

 

Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяю­щим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов.

Возрастные изменения. Особенно резким измене­ниям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увели­чивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается

108. Мочевыводящие пути. Строение стенки почечных чашек, лоханок, мочеточников.

К мочевыводящим органам относятся: 1) малые чашки; 2) большие

чашки; 3) почечная лоханка; 4) мочеточник; 5) мочевой пузырь; 6) мочеиспускательный канал.

Моча из сосочковых протоков поступает в 6-8 малых чашек, каждая из которых в виде бокала охватывает один, реже два-три почечных сосочка;

2–3 малые почечные чашки объединяются и образуют 1 большую чашку, которая имеет форму несколько вытянутой трубки.

 Каждая почка имеет от 2 до 5, чаще 3 большие почечные среднюю и нижнюю.

Большие почечные чашки, объединяясь, формируют расширенную полость почечную лоханку.

Почечная лоханка, ( греч. рyelos, воспаление – пиелит) имеет форму сдавленной в переднее-заднем направлении воронки.

Начальная расширенная ее часть образуется при слиянии больших почечных чашек и

находится в почечной пазухе, конечная суженная часть направлена книзу, выступает из почечных ворот и постепенно переходит в мочеточник.

Стенки лоханки, малых и больших почечных чашек как полых органов, состоят из трех оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и соединительнотканной (адвентиции).

Мочеточник, парный трубчатый орган, длиной 30–35 см, расположенный  забрюшинно, соединяет почечную лоханку и мочевой пузырь.

Слизистая оболочка - п ереходный эпителий. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный; Обладают выраженной способностью к растяжению – наличие глубоких продольных складок.

Собственная пластинка слизистой оболочки –РВСт.

Подслизистая основа – РВСт, в нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются мелкие альвеолярно- трубчатые железы.

Мышечная оболочка - Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний и наружный. С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний, средний, наружный. Спиральная ориентация гладких миоцитов - порционный транспорт мочи. Мочеточник состоит из 3 цистоидов, между которыми сфинктеры.

Наружная оболочка - является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью.

Адвентициальная оболочка покрывает мочеточник снаружи и обеспечивает

его подвижность.

 

109. Мочевой пузырь, тканевой состав стенки. Особенности строения мужского и женского мочеиспускательных каналов.

Мочевой пузырь, представляет собой непарный полый мышечный орган, расположенный в полости резервуаром для накопления и выведения мочи.

Мочевой пузырь:

Слизистая оболочка - п ереходный эпителий. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный;

Собственная пластинка слизистой оболочки –РВСт.

Слизистая оболочка пустого пузыря образует много складок - кроме треугольной области у места впадения мочеточников.

Подслизистая основа – РВСт, в области вышеуказанного треугольника в пузыре подслизистой основы нет (не образуются складки)

Мышечная оболочка - Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний и наружный. С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний, средний, наружный.

Наружная оболочка - является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью.

Мочеиспускательный канал:

Предстательная часть:

Слизистая оболочка - переходный эпителий.

Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон.

Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка - 2 слоя гладких миоцитов: продольный и циркулярный.

Перепончатая часть:

Слизистая оболочка - многорядный призматический эпителий; много бокаловидных клеток.

Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон.

Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка - одиночные пучки гладких миоцитов.

Губчатая часть

Слизистая оболочка - многорядный эпителий, который в головке члена переходит в многослойный плоский полуороговевающий эпителий.

Собственная пластинка: мелкие слизистые железы, сеть венозных сосудов, много эластических волокон.

Подслизистая основа - содержит сеть широких венозных сосудов.

Мышечная оболочка - одиночные пучки гладких миоцитов

Женский мочеиспускательный канал,, начинается от мочевого пузыря внутренним отверстием, и представляет собой трубку длиной 3 — 3,5 см, слегка изогнутую выпуклостью кзади и огибающую снизу и сзади нижний край лобкового симфиза. Вне периода прохождения мочи через канал передняя и задняя стенки его прилежат одна к другой, но стенки канала отличаются значительной растяжимостью и просвет его может быть растянут до 7 — 8 мм.

Стенка женского мочеиспускательного канала состоит из оболочек: мышечной, подслизистой и слизистой. В рыхлой находится сосудистое сплетение, придающее ткани на разрезе пещеристый вид. Слизистая оболочка ложится продольными складками. В канал открываются, особенно в нижних частях, многочисленные слизистые железки.

Мужской мочеиспускательный канал, представляет трубку около 18 см длиной, простирающуюся от мочевого пузыря до наружного отверстия мочеиспускательного канала, на головке полового члена. Urethra служит не только для выведения мочи, но также для прохождения семени, которое поступает в мочеиспускательный канал через ductus ejaculatorius.

 Мочеиспускательный канал проходит через различные образования, поэтому в нем различают три части:: предстательную (простатическую), перепончатую и губчатую (пещеристую, спонгиозную). Мочеиспускательный канал на своем пути имеет S-образную изогнутость.

Строение семявыносящего протока.

Стенка семявыносящего протока достаточно толстая и представлена тремя слоями — сли зистой, мышечной и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка состоит из собственного слоя и многорядного эпителия. В проксимальной части он одинаков по строению с эпителием протока придатка.

Мышечная оболочка имеет три слоя — внутренний продольный, средний циркулярный и наружный продольный. На значение мышечной оболочки — выброс спермы во время эякуляции.

Снаружи проток покрыт адвентициальной оболочкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами гладких мышечных клеток.

110. Женская половая система. Половая дифференцировка в онтогенезе человека. Источники эмбрионального развития. Общий план строения и функции яичников. Корковое вещество, структурный состав в различные периоды овариально-менструального цикла.

Дифференцировка по мужскому типу. При кариотипе 46XY из клеток мезенхимы гонадного валика дифференцируются интерстициальные эндокринные клетки яичек плода. Под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) интерстициальные эндокринные клетки яичек плода секретируют тестостерон. Экспрессия гена SRY в поддерживающих эпителиальных клетках инициирует транскрипцию гена, кодирующего MIF.

Дифференцировка по женскому типу при кариотипе 46ХХ происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора Y-хромосомы, андрогенов и MIF. Гонадные валики развиваются как яичники автономно, под влиянием гормонов плаценты.

Источниками половых желёз являются урогенитальные валики и первичные половые клетки.

Женская половая система включает половые железы — яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище, наружные половые органы)..

Яичники выполняют генеративную и эндокринную функции.

Развитие. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза.

Парамезонефральные протоки становятся маточными трубами. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. На 3—4-м месяце количество половых клеток увеличивается. С 3-го месяца начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка. К моменту рождения число овогоний уменьшается. Мозговое вещество развивается из первичной почки.

Строение. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. В цитоплазме определяются умеренно развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и другие органеллы. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество.

Корковое вещество образовано так называемыми фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, снаружи располагаются в 1—2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток хорошо развиты аппарат Гольджи, рибосомы и полирибосомы.

Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки

 

111. Матка. Источники эмбрионального развития, функции. Оболочки стенки и их тканевой состав. Строение стенки матки в разных отделах. Эндометрий, функциональный и базальный слои, особенности кровоснабжения, строение в различные фазы овариально-менструального цикла. Нейрогуморальная регуляция маточного цикла.

Матка — мышечный орган, предназначенный для осуществления внут­риутробного развития плода.

Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.

Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндомет­рий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрии).

В эндо­метрии различают два слоя — базальный и функциональный. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпи­телием. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образо­вана рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соеди­нительной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и округлой формы, содержащие в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения.

В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в по­верхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к про­стым трубчатым.

Миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подслизистого, среднего сосудистого с ко-сопродольным расположением миоцитов, богатого со­судами, и наружного надсосудистого.

Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами.

Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая соединительная волок­нистая ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной обо­лочке матки. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название параметрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, мно­гослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпи­телием, который секретирует слизь. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

 

Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. Около шейки матки располагается группа крупных ганглиев. В толще миометрияганглионарные клетки отсутствуют.

112. Матка. Миометрий, тканевой состав. Особенности васкуляризации. Структурно функциональные перестройки матки в овариально-менструальном цикле, при беременности, родах и послеродовом периоде, нейрогуморальная регуляция.

Матка — мышечный орган, предназначенный для осуществления внут­риутробного развития плода.

Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.

Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндомет­рий), мышечной (миометрий) и серозной (периметрии).

Миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подслизистого, среднего сосудистого с ко-сопродольным расположением миоцитов, богатого со­судами, и наружного надсосудистого. Гладкие мышечные клетки миометрия во время беременности сильно гипертрофируются.

Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются.

Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, располагающейся в периметрии.

Овариально-менструальный цикл. В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы: менструальный (фаза десквамации эндометрия), которым заканчивается предыдущий менструальный цикл, постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия) и, на­конец, предменструальный период (функциональная фаза, или фаза секреции), во время которого происходит подготовка эндометрия к воз­можной имплантации оплодотворенной яйцеклетки, если наступило опло­дотворение.

Менструальный период. Начало менструальной фазы определяется рез­ким изменением кровоснабжения эндометрия. На протяжении предыдущей предменструальной (функциональной) фазы под влиянием прогестерона, интенсивно секретируемого желтым телом, вступившим в этот период в стадию расцвета, кровеносные сосуды эндометрия достигают максимально­го развития. Прямые артерии дают начало капиллярам, питающим базальный слой эндометрия, а спиралевидные артерии закручиваются в клубочки и образуют густую сеть капилляров, ветвя­щихся в функциональном слое эндометрия. Прекращается поступление проге­стерона в циркуляцию. Начинаются спазмы спиралевидных артерий, уменьшается приток крови к эндометрию (ишемическая фаза) и в нем развивается гипоксия, а в сосудах возникают тромбы. Стенки сосудов теряют эластичность и стано­вятся ломкими. На прямые артерии указанные изменения не распространя­ются, и базальный слой эндометрия продолжает снабжаться кровью.

В функциональном слое эндометрия вследствие ишемии начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные арте­рии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. В стенках сосудов возникают многочис­ленные разрывы, и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, об­разуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгает­ся, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются и наступа­ет маточное кровотечение.

Секреция прогестерона прекращается, а сек­реция эстрогенов еще не возобновилась. Но, поскольку начавшаяся регрессия жел­того тела растормаживает рост очередного фолликула, продукция эстроге­нов становится возможной. Под их влиянием в матке активизируется реге­нерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет доны­шек маточных желез, которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2—3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и начинается очередной постменструальный период. Овуляция натупает в яичнике на 12—17-й день менструального цикла, т.е. приблизи­тельно посередине между двумя очередными менструациями. В связи с уча­стием гормонов яичника в регуляции перестройки, претерпеваемой маткой, изложенный процесс обычно называют не менструальным, а овариально-менструальным циклом.

Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончани­ем менструации. В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать дан­ный период пролиферативной фазой. Она продолжается с 5-го по 14—15-й день цикла. Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале данной фазы (5—11-й день цикла), затем темп регенерации замедляется и наступает период относительного по­коя (11 — 14-й день). Маточные железы в постменструальном периоде рас­тут быстро, но остаются узкими, прямыми и не секретируют.

Во время постменструального периода в яичнике происходит рост очередного фол­ликула, который достигает стадии зрелого (третичного, или пузырчатого) к 14-му дню цикла.

Предменструальный период. В конце постменструального периода в яич­нике наступает овуляция, а на месте лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать. Они увеличиваются в разме­рах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. В цитоплазме появля­ются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, — сначала в базальной части, а затем смещающиеся к апикальному краю. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим пост­менструальным периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке. В клетках соединительноткан­ной стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки липидов. Некоторые из этих клеток дифференцируются в децидуалъные.

Если произошло оплодотворение, то эндометрий участвует в формирова­нии плаценты. Если же оплодотворение не состоялось, то функциональный слой

113. Яичники. Репродуктивная и эндокринная функции. Строение и развитие фолликулов. Овуляция и атрезия. Желтое тело, стадии развития, функции в течение овариального цикла и при беременности. Гормон продуцирующие клетки яичников, локализация и их функциональные взаимосвязи в процессе синтеза стероидных половых гормонов. Регуляция генеративной и эндокринной функции яичников. Гипоталамо-гипофизарно-яичниковая система.

Яичники (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормо­нов) функции.

Яичник располагается в брюшной полости. В нём половые клетки развиваются не в канальцах, а в составе фолликулов - по одной половой клетке в фолликуле. Развитие женских половых клеток подчинено месячным циклам и отличается гораздо меньшей продуктивностью (1 клетка за 28 суток). С поверхности яичник покрыт мезотелием, что облегчает овуляцию. На апикальной поверхности клеток мезотелия имеются микроворсинки. Под эпителием находится белочная оболочка, образованная плотной волокнистой соединительной тканью. Собственно яичник (схема №3) подразделяется на корковое вещество, прилегающее к поверхности, и мозговое вещество, располагающееся в глубине органа. Основное, что содержится в корковом веществе, это фолликулы. В каждом фолликуле как минимум два компонента: ооцит - предшественник яйцеклетки и окружающие его фолликулярные клетки. Последние имеют эпителиальную природу и лежат на базальной 21 мембране. Все фолликулы яичника можно подразделить на три группы: покоящиеся, созревающие и погибающие. Схема №4. Различные типы фолликулов

Покоящиеся фолликулы. (схема №3, 3;схема №4, А) Они называются примордиальными. Они гораздо меньше по размеру (25-30 мкм), но по количеству гораздо многочисленнее, расположены в основном в поверхностном слое коры. В центре находится ооцит 1 порядка, покоящийся на стадии диктиотены профазы первого деления мейоза. Вокруг ооцита-один слой плоских фолликулярных клеток.

Созревающие фолликулы. (схема№3, 4; схема№4, Б, В)

Первичные фолликулы - проснувшиеся фолликулы. По размеру овоцит и весь фолликул становятся крупнее. Вокруг овоцита появляется блестящая оболочка, которая образована гликопротеинами и гликозамингликанами, 22 является продуктом жизнедеятельности фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки приобретают цилиндрическую форму и лежат в 1-2 слоя.

Вторичные фолликулы (схема №3, 5; схема № 4, Г, Д, Е) представляют собой следующую стадию развития фолликулов. Возникают с момента полового созревания и их образование связано с действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Размеры ооцита (схема №4, 5) и фолликула увеличиваются ещё больше, хотя ооцит по-прежнему окружен блестящей оболочкой (схема №4, 4). Фолликулярный эпителий (схема №4, 6) становится многослойным под действием ФСГ (гранулеза). В нём появляется одна или несколько мелких полостей (схема №4, 7), заполненных жидкостью. Последняя секретируется фолликулярными клетками. Со временем полости подразделяют фолликулярный эпителий на две части: лучистый венец (схема №4, 1), окружающий овоцит, и зернистую оболочку (схема №4, 3). За базальной мембраной зернистого слоя формируется текальная оболочка, которая подразделяется на два слоя. Внутренняя тека (схема №4, 8) образована текацитами с крупными ядрами и кровеносными капиллярами. Она важна тем, что принимает участие в синтезе половых гормонов(в частности, андростендиона). Наружная тека представлена плотной волокнистой соединительной тканью.

Третичные фолликулы (схема №3, 7, 9; схема №4, Ж) (граафовы пузырьки). Это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. Наиболее крупные среди всех фолликулов яичника. Они обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (схема №3, 11). Размер ооцита остается прежний. Ооцит (схема №3, 10) вначале сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней так называемый яйценосный бугорок. Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. Оболочки ооцита - блестящая и зернистая, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоев. Пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец. Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки, пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита. Оболочки фолликула и яичника разрываются при овуляции (схема №3, 12). Разрыву способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. Видимо, под его влиянием развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки. Кроме того, сами оболочки существенно истончаются, гидролитические ферменты разрушают межклеточные контакты, а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию. По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, то есть около 2 недель 23 Практически все развивающиеся фолликулы на той или иной стадии созревания прекращают развиваться и вступают в процесс атрезии. При атрезии фолликула его компоненты подвергаются следующим изменениям. Ооцит погибает, и его фрагменты поглощаются макрофагами. Фолликулярные клетки погибают тоже. Блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остается в центре. Текальные клетки размножаются и по-прежнему продуцируют андрогены, но всё меньшая доля их превращается в эстрогены. При атрезии примордиального фолликула вскоре никаких следов не остается, он просто замещается соединительной тканью. Атрезия первичного фолликула ведет к образованию атретического тела, которое представлено сморщенной блестящей оболочкой. Атрезия вторичных и третичных фолликулов - более сложный и физиологически более важный процесс. В последнем следует различать три стадии: атрезирующего фолликула, атретического тела (схема №3, 8) и скопление интерстициальных клеток. В атрезирующем фолликуле сохраняется способность фолликулярных клеток перерабатывать андрогены в эстрогены. В атретическом теле фолликулярных клеток уже нет. В центре их находится сморщенная блестящая оболочка. Но теперь её окружают только текальные клетки. После рассасывания блестящей оболочки остается скопление интерстициальных клеток, являющиеся продуцентами андрогенов. В последующем и эти скопления подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью. Из овулирующего фолликула развивается желтое тело ( схема №3, 14, 20), которое представляет собой временную эндокринную железу, продуцирующую прогестерон. Развитие желтого тела инициируется тем же гормоном, который вызывает овуляцию. Позднее функционирование желтого тела поддерживается лютеотропным гормоном, вырабатывающимся в гипофизе или плаценте.

Источники развития желтого тела: В отличие от атрезии, материальной основой при образовании желтого тела являются не текальные, а фолликулярные клетки. Именно они размножаются и подвергаются железистому метаморфозу - превращаются в так называемые лютеиновые клетки.

  Жизненный цикл желтого тела включает 4 стадии:

 1) Стадия пролиферации и васкуляризации. После овуляции полость лопнувшего фолликула вначале частично спадается и заполняется кровью, затем быстро прорастает соединительной тканью и сосудами и заселяется размножающимися фолликулярными клетками, а также, возможно, текальными.

2) Стадия железистого метаморфоза. Клетки приобретают признаки стероидпродуцирующих: наличие гладкой ЭПС, липидные капли, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами и накопление желтого пигмента – лютеина и превращаются в лютеиновые.

3) Стадия расцвета. Лютеиновые клетки активно вырабатывают прогестерон. Если не наступает беременность, то эта стадия продолжается 7-10 дней и желтое тело называется менструальным. В случае же беременности желтое тело ещё более 24 увеличивается в размере и функционирует в течение нескольких месяцев. При этом оно так и называется - желтое тело беременности.