У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное и начинается в конце первых суток после оплодотворения.

Неравномерность выражается в образование бластомеров неравной величины. Асинхронность выражается в резкой скорости их дробления.

 В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный-крупный и светлый-мелкий, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи – трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно – эмбриобласт.Бластула – многоклеточный организм, образовавшийся в процессе дробления. У человека называется бластоциста.. Внутренняя полость – бластоцель – заполнена жидкостью.

 

Имплантация - это процесс проникновения зародыша в слизистую оболочку стенки матки и установления тесных связей с ее кровеносными сосудами.

Имплантация начинается с седьмых суток состоит из 2‑х этапов:

· адгезия (прилипание);

· инвазия (погружение).

Весь процесс имплантации происходит на 7-8 сутки и продолжается в течение 40 часов.

В первой фазе трофобласт прикрепляется к стенке матки и разделяется на два слоя.

1) Цитотрофобласт

2) Симпластотрофобласт, образующий множественные выросты- ворсинки.

Во второй фазе симпластотрофобласт выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий слизистой оболочки матки, а затем соединительную ткань. Образующиеся при этом продукты распада слизистой оболочки всасываются трофобластом - это и есть период гистотрофного питания. Зародыш все глубже погружается в ткани слизистой матки, а ворсинки разветвляются разрастаясь в эндометрии, разрушают сосуды. Образуются лакуны, заполненные кровью матери, из которых трофобласт получает питательные вещества и кислород, это и есть период гемотрофного питания. В течение этого периода в кровь матери транспортируются продукты обмена зародыша.

Т.о. в процессе имплантации происходит смена способов питания, гистотрофный тип сменяется на гемотрофный, который является одним из критических периодов развития. В течение всего периода развития (от оплодотворения до попадания в матку) зародыш окружен блестящей оболочкой, разрушение которой начинается в полости матки. Такая особенность предотвращает преждевременное прикрепление к слизистой оболочке яйцевода и наступления внематочной беременности.

На 8 сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки. Дефект слизистой оболочки в месте проникновения заполняется массой фибрина, примесью свернувшейся крови и частицами материнской ткани.

Одновременно с процессом имплантации, в зародыше начинается гаструляция.

 

Гаструляция - сложный процесс химических и морфогенетический изменений, сопровождающихся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, энтодерма, мезодерма) из которых образуются осевые органы (хорда, нервная трубка, первичная кишка), ткани самого зародыша и внезародышевые органы.

Способ гаструляции определяется типом дробления.

  Способы гаструляции:

1) инвагинация- впячивание части однослойной бластодермы (дна бластулы) внутрь бластоцеля;

2) эпиболия – обрастание- клетки образующие крышу бластулы, свободные от желтка интенсивно делясь нарастают на медленно делящиеся, перегруженные желтком клетки дна бластулы;

3) эмиграция – выселение, перемещение- это активная выселение клеток стенки бластулы, выход их в бластоцель, затем организация их во внутренний зародышевый листок- энтодерма;

4) деляминация – расщепление- бластомеры стенки бластулы делятся тангенциально, что приводит к образованию двух слоев клеток.

Гаструляция у человека имеет следующие особенности:

1. Наличие двух фаз гаструляции

2. Первая фаза гаструляции предшествует или протекает в ходе имплантации на седьмые сутки развития зародыша.

3. При образование амниотического пузырька не закладывается амниотические складки.

4. Раннее формирование внезародышевых органов; амниона, хориона, (сильно развитые), желточного мешка, аллантоиса (слабо развитые).

В эмбриобласте на 6–7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2‑я процессами: деляминацией и иммиграцией. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт – слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт – слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю (бластоциста). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов.

Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и материю. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. Эти органы носят название провизорных органов (внезародышевые органы). К ним относятся: амнион, желточный меток и аллантоис, хорион. Источником их образования являются внезародышевые части зародышевых листков. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции.

Первым из провизорных органов образуется хорион.

Строение хориона:

· внезародышевая мезенхима;

· цитотрофобласт;

· симпластотрофобласт.

Разрастаясь трофобласт образует выросты ворсинки (первичные, вторичные, третичные). Первичные ворсинки - это ворсинчатые разрастания только трофобласта (9-10 дни). Вторичные ворсинки – образованы путём врастания мезенхимы в первичные ворсинки (11-13 –е дни). Третичные ворсинки – образуются при врастании кровеносных сосудов, идущих от аллантоиса в мезенхиму вторичных ворсинок. Первоначально хорион равномерно покрыт ворсинками. Затем та часть хориона, которая обращена в сторону полости матки, теряет ворсинки (гладкий хорион). В другой части, которая обращена вглубь стенки матки, ворсинки усиленно разрастаются и вместе с эндометрием матки формируют плодную часть плаценты. Хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции

Амнион – образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу и конечные продукты обмена.

Амнион состоит из:

· эпибласта – будущая эктодерма;

· внезародышевая мезенхима;

· внезародышевая эктодерма.

Желточный мешок – вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный – внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки – желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика. Функции желточного мешка:                           1) кроветворная – в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды; 2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).

Задняя стенка желточного мешка к 14‑16‑му дню развития формирует небольшой вырост – аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Не достигает крупных размеров и существует до 2-го месяца эмбриогенеза. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.

ПЛАЦЕНТА

плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2) синдесмохориальные, или десмохориальные; 3) эндотелиохориальные;                                         4) гемохориальные. Плацента человека относится к гемохориальному типу. Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что ворсинки хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления – лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий и омывает ворсинки. Питательные вещества, всасываются ворсинками из крови лакун.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ ЧЕЛОВЕКА

Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8 неделе (плацентация). Окончательно плацента формируется на 12 неделе. В образовании плаценты принимают участие оболочки плода и слизистая оболочка матки. Слизистая оболочка матки после имплантации называется децидуальной (отпадающей).

Плацента состоит из 2-х частей: плодной и материнской. Плодная часть плаценты обращена к плоду и представлена ворсинчатым хорионом и приросшей к ней амниотической оболочкой. Материнская часть плаценты включает видоизмененную ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки – decidua basalis), от которой отходят септы (перегородки), отделяющие котиледоны друг от друга, лакуны заполненные материнской кровью. В эндометрии содержатся децидуальные клетки, участки фибриноидной массы. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию. В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осуществляется через каждые 4 минуты. Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун плаценты.

Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты, образованная стволовой ворсинкой хориона, её вторичными и третичными ветвлениями. Основу ворсинок составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой находятся многочисленные сосуды и макрофаги.

Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов: 1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт); 2) базальную мембрану цитотрофобласта; 3) соединительнотканную строму ворсин; 4) базальную мембрану капилляров ворсин; 5) эндотелий капилляров ворсин. Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия матки.

Трофическая функция заключается в поступлении в организм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и А.

Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.

Выделительная функция заключается в выделении продуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводятся из её организма.

Барьерная функция обеспечивает задержание поступления болезнетворных микроорганизмов и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацетарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества.

Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны.

Участие плаценты в регуляции сократимости миометрия матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности выделение гистаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).

Пупочный канатик) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика, проходящие в нем артерии и вена, не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение плода. В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибробластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику проходят 3 кровеносных сосуда: пупочная вена и 2 пупочные артерии. По пупочной вене к плоду течет артериальная кровь, по артериям от плода – венозная. Кроме того, в состав пупочного канатика входят остатки желточного мешка и аллантоиса. Стенка желточного мешка выстлана обычно кубическим эпителием, аллантоиса – уплощенным. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.

Механизмы, препятствующие развитию иммунной реакции (конфликта) между организмом матери и плода. Организм матери и организм плода являются генетически чужеродными, но иммунологического конфликта между ними не возникает. Это обеспечивается 4 факторами: 1) в трофобласте ворсин вырабатываются белки, которые угнетают иммунный ответ матери на антигены плода; 2) хорионический гонадотропин, находящийся в трофобласте ворсин, угнетает (ингибирует) лимфоциты материнской крови; 3) в фибриониде Лангганса (во 2-й половине беременности синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью); 4) белки крови матери, которые для плода являются антигенами, в трофобласте расщепляются до аминокислот, а из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются новые белки (органоспецифические), не являющиеся антигенами по отношению к плоду.

II фаза гаструляции начинается на 14‑15‑е сутки и продолжается до 17‑х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток – хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление – первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3‑й зародышевый листок – мезодерма.

С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков – пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция – процесс закладки нервной системы и осевых структур.

Стадии нейруляции:

· индукция нервной пластинки;

· приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;

· появление нервных валиков;

· формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;

· слияние нервных валиков и образование нервной трубки;

· смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35‑й день дифференцируется мезодерма – сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:

· дорсальную;

· промежуточную;

· латеральную – дорсальная и вентральная.

Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки – склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.

В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой – зачаток соединительнотканной части кожи).

В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек – нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.