Самцы ухаживают, самки выбирают

 

Дарвина больше интересовала природа декоративности животных, чем объяснение их межполовых различий. Но он не мог не обратить внимания на то, что самцы, как правило, украшены намного богаче самок. Кроме того, он заметил, что большинство различий между самцами и самками относятся либо к приспособлениям для производства яиц или спермы, либо к вооружению и украшениям, используемым в конкурентной борьбе за половых партнеров. Теория полового отбора позволяет объяснить не только существование броских внешних черт у животных, в чем бессилен естественный отбор, – она способна объяснить практически все межполовые различия.

Получается довольно складная история. Самцы соревнуются за право оплодотворять самок. Соревнуясь, они запугивают других самцов своим вооружением, а самок стараются соблазнить украшениями. Самки выбирают партнеров, предпочитая сильных и привлекательных самцов слабым и некрасивым. Через несколько поколений боевые приспособления самцов становятся более устрашающими, а украшения – более впечатляющими. Это приводит вот к чему. Во‑первых, у видов, размножающихся половым путем, самцы начинают внешне отличаться от самок, то есть от “стандартной” формы. Половозрелые самцы становятся все менее похожими на самок, молодых особей и собственных предков. Во‑вторых, виды дивергируют (расходятся) очень быстро. Вооружение и украшения у одного вида могут сильно измениться по сравнению с аксессуарами близкородственных видов. Таким образом, дарвиновская теория полового отбора способна объяснить три загадки: широкое распространение бесполезных для выживания декоративных элементов, межполовые различия внутри вида и быстрое эволюционное расхождение видов.

У Дарвина не было четкого ответа на вопрос, почему ухаживают самцы, а выбирают самки. Почему самцы не столь избирательны? Почему самки не обзаводятся такими же украшениями и вооружением, как самцы? Этого просто не происходит, а почему – не ясно. Дарвин чувствовал, что обязан опубликовать свои открытия, хотя и считал теорию полового отбора недоработанной. “Происхождение человека…” в основном представляет собой описание различий женских и мужских декоративных элементов у разных видов животных. Дарвин привел сотни примеров, когда самцы декорированы сильнее, чем самки, и борются между собой за право совокупляться с ними. Словом, он собрал огромное количество доказательств, что половой диморфизм такого рода характерен для очень многих животных – от насекомых до людей. Однако, как мы увидим позднее, критики предпочитали игнорировать доказательства, приведенные Дарвином, уделяя основное внимание пробелам в его теории.

 

Чего хотят самки

 

Дарвин считал, что половой отбор включает два основных процесса: соревнование между самцами за право “обладать” самками и придирчивый отбор партнеров самими самками. Вооружение самцов и их воинственность появились в эволюции для соперничества с другими самцами, а украшения и брачные ухаживания – для привлечения самок. Второй процесс – половой отбор, обусловленный выбором партнеров самками, – интересовал Дарвина намного больше, чем силовые соревнования самцов. Гипотеза выбора партнера самками была, по мнению Дарвина, одной из самых смелых и неожиданных его идей. Как мы знаем, уже сама по себе теория полового отбора была как гром среди ясного неба, а идея, будто самки играют в половом отборе ведущую роль, шокировала еще сильнее. Дарвин прекрасно понимал, что его гипотеза выбора партнера самками идет вразрез с нравами викторианского общества.

В “Происхождении человека…” Дарвин, доказывая состоятельность этой гипотезы, полагался главным образом на аналогию с искусственным отбором. Его двухтомный труд на тему одомашнивания, изданный в 1868 году, рассказывал, как заводчики кур, лошадей и собак могут на протяжении жизни многих поколений животных осуществлять отбор, направленный на увеличение яйценоскости, быстроты бега или эмоциональной стабильности. А раз выбор человека может оказывать такое драматическое влияние на эволюцию, то, несомненно, и самки своим выбором партнера могут неосознанно вести отбор в сторону увеличения длины хвоста у самцов, громкости их пения или яркости окраски. В “Происхождении человека…” Дарвин утверждал, что такой “женский” половой отбор может формировать не менее экстравагантные признаки, чем отбор искусственный:

 

Все животные представляют индивидуальные различия, и подобно тому как человек может видоизменять своих домашних птиц, подбирая особей, которые кажутся ему наиболее красивыми, точно так же обычное или даже случайное предпочтение, оказываемое самкой наиболее привлекательным самцам, почти наверное должно было повести к их видоизменению, а такие видоизменения с течением времени могут усилиться почти до любой степени, совместимой с существованием вида[14].

 

Дарвин продвигал смелую идею, что даже без прочих эволюционных механизмов половой отбор, проводимый самками в соответствии с их эстетическими предпочтениями, способен обеспечить очень высокую степень развития признаков.

Единственным ограничивающим фактором здесь может быть лишь угроза исчезновения вида. Если приспособление для ухаживания становится настолько дорогостоящим, что ставит под угрозу выживание критического числа особей, вид может просто вымереть. Дарвин преподносит это заключение с восхитительным хладнокровием: мол, что тут поделаешь. Да, половой отбор может вести к исчезновению видов, но это не повод отрицать его существование. Виды в действительности очень часто вымирают. Вероятно, большерогий олень вымер как раз из‑за неумеренности в украшательстве: шестифутовые[15] рога оказались слишком обременительными. В природе нет механизма, который предотвращал бы такие исходы. Можно лишь предполагать, что брачное убранство еще не вымерших видов пока не стало настолько затратным, чтобы доводить до гибели почти каждого самца в каждом поколении. Проблемы с поддержанием численности вида возникают только тогда, когда из‑за дорогостоящего декора умирает большинство самцов.

Дарвин не рассматривал вопрос происхождения брачных предпочтений самок, но много внимания уделил механизмам их работы при выборе партнера. Яркий пример тому – анализ оперения фазана аргуса, занявший в “Происхождении человека…” почти 10 страниц. Самцы аргусов имеют веерообразные хвосты с пятнами, похожими на “глаза” на хвостах павлинов. Но каждое пятно аргуса оттенено так, что кажется выпуклым объектом, освещенным сверху, хоть эти пятна и разбросаны по вееру хвостовых перьев. Положение тени на каждом пятне относительно оси пера зависит от того, под каким углом это перо обычно встает в распущенном хвосте. Дарвин считал, что возникновение в эволюции такой совершенной оптической иллюзии – случай исключительный, но тоже вполне объяснимый селекционной работой многих поколений самок:

 

Случай самца фазана‑аргуса в высшей степени интересен, так как он служит ясным доказательством, что самая утонченная красота может служить половыми чарами и ни для какой другой цели… Многие признают совершенно невероятным, чтобы самки птиц были способны ценить тонкость оттенков и изящество узоров. Обладание такой почти человеческой степенью вкуса представляет, без сомнения, удивительный факт. Если кто думает, что он может с уверенностью измерить у низших животных способность различения и вкуса, тот должен отрицать и способность самки фазана‑аргуса ценить столь утонченную красоту; но тогда он должен будет допустить бесцельность тех необыкновенных поз, принимаемых самцом во время ухаживания, посредством которых выказывается во всем блеске удивительная красота его оперения, а с таким заключением я, по крайней мере, никогда не соглашусь[16].

 

Дарвин оставался верен своим взглядам. Несмотря на сильное сопротивление коллег‑ученых идее женского выбора, Дарвин настаивал, что такой половой отбор подтверждается массой примеров из биологии. Он описал несколько сотен свойственных самцам признаков, возникновение которых никак иначе объяснить нельзя. Ученый пришел к мысли, что назначение возникшего в ходе эволюции признака часто можно выяснить, наблюдая, как это приобретение в норме используется организмом. Если животное эксплуатирует глаз исключительно для того, чтобы видеть предметы, то этот орган, вероятнее всего, сформировался для выполнения зрительной функции. Если самцы пользуются рогами только в схватках с другими самцами, это означает, что рога, по всей видимости, развивались как приспособление для соперничества между самцами. Если самец машет хвостом, всячески привлекая к нему внимание, только во время ухаживаний, и при этом его хвост выглядит впечатляюще (велик, ярко окрашен, покрыт затейливыми узорами), а самки этого вида предпочитают самцов с самыми эффектными хвостами, то хвост скорее всего появился для привлечения партнерш. Во всех приведенных примерах применена одна и та же адаптационистская логика. Но когда Дарвин решил применить к приспособлениям для ухаживания ту же логику доказательств, что и к другим эволюционным адаптациям, его скептически настроенные коллеги затребовали для подтверждения полового отбора самками куда более весомые доказательства, чем в случае отбора естественного.

Доказательства, приведенные Дарвином в пользу выбора партнеров самками, были косвенными, поскольку биология викторианской эпохи еще не располагала экспериментальными методами определения предпочтений животных. Первую в мире лабораторию экспериментальной психологии Вильгельм Вундт организовал в Лейпциге всего за три года до смерти Дарвина. В качестве косвенных свидетельств выбора партнеров самками Дарвин вынужден был изучать следы, оставленные им в облике самцов. Он проанализировал телесные и поведенческие “украшения”, которые могли развиться у самцов именно в результате выбора партнеров самками, у нескольких сотен видов. В “Происхождении человека…” приведено столько примеров использования самцами декоративных элементов во время ухаживаний, что кажется поразительным, как это коллеги Дарвина могли сомневаться в значимости выбора партнеров самками. После Дарвина в биологии должны были выйти на первый план следующие вопросы: почему возник выбор партнера? почему самки более избирательны, чем самцы? какие адаптации могут появляться в результате полового отбора? А главным вопросом психологии должен был стать такой: какую роль играл половой отбор в эволюции человеческого разума? Но вместо этого большинство биологов вопрошало, как вообще можно верить в то, что животные женского пола выбирают, с кем им спариваться?! Подобное недоверие сопровождало теорию полового отбора на протяжении почти всей ее истории.

Этот скептицизм по отношению к идее выбора партнеров самками выглядит вдвойне странным, если принять во внимание, сколько усилий приложил Дарвин, чтобы объяснить, что он подразумевает под этим понятием. В “Происхождении человека…” он снова и снова повторял, что выбор партнера не обязан быть сознательным и обдуманным, но при этом может отличаться точностью, чувствительностью к деталям и отлаженностью. Редкий биолог не согласится с тем, что хищники выбирают, какую жертву преследовать, птицы выбирают место для гнездования, а обезьяны – для поиска пищи. Можно ли считать такие решения осознанными? На самом деле, не так уж важно, как их называть. Важно то, как выбор животного сказывается на его собственной приспособленности и на репродуктивном успехе других особей. Отбросив предрассудки об осознанном принятии решений, Дарвин смог увидеть, что отбор способны осуществлять самки любых животных с достаточно сложной нервной системой. Например, он описал, как выбирают партнеров самки ракообразных, пауков и насекомых. Весь смысл обладания нервной системой сводится к принятию важных решений, способствующих адаптации. А что может быть важнее выбора партнера – того, с кем предстоит объединить свой наследственный материал ради производства потомства?

Возможности выбора партнера ограничены возможностями органов чувств животного. Дарвин знал, что сенсорные системы некоторых видов очень сильно отличаются от наших. Чтобы оценить брачное убранство таких животных, подчас приходится отбрасывать привычные представления о том, что привлекательно и на что следует обращать внимание. Как правило, мы способны оценить по достоинству красоту животного другого вида, только если наши органы чувств реагируют хотя бы на часть стимулов, воспринимаемых органами чувств этого вида. Спектр цветового зрения приматов, в том числе и нашего, перекрывается с таковым многих птиц, поэтому мы способны оценить окраску и форму птичьего оперения. Но наше обоняние, как заметил Дарвин, может быть нечувствительно к запахам, которые половой отбор у других млекопитающих наделил функцией привлечения партнеров. Очевидно, и наше мнение о том, что облик большинства млекопитающих довольно скромен, ошибочно.

Даже если спектр чувствительности сенсорных систем некоторых других животных совпадает с нашим, их эстетические предпочтения могут сильно отличаться от человеческих. Вот пример из книги Дарвина: песни некоторых птиц кажутся нам ужасно грубыми и немелодичными, в то время как самки этих видов находят их очень привлекательными. Так, брачные песни самцов выпи (родственников цапли) напоминают нам одновременно и утробное бульканье, и отрыжку, и рев с рокотом, из‑за чего в народе выпь прозвали “громовой насос” и “забиватель свай”. Люди не получают удовольствия от прослушивания выпей, но Дарвин понимал, что в эволюции брачных песен этих птиц имели значение эстетические предпочтения не людей, а самок выпей. Именно из‑за этих предпочтений пищевод самцов, с помощью которого они и издают характерные утробные звуки, приобрел способность утолщаться каждую весну исключительно на время брачного сезона.