Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta.

Общее число видов около 15 тыс. Распространены повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.

На примере представителей этого отдела можно проследить два направления эволюции: от одноклеточных одноядерных форм до сифональных многоядерных, высшая ступень этой линии - каулерпа (род Caulerpa); от одноклеточных форм через колониальные к многоклеточным нитчатым и далее к многоклеточным с более или менее дифференцированным талломом, имитирующим по внешнему виду органы высших растений, высшая ступень этой линии - хара (род Сhara).

Органы движения у подвижных форм - два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными (сем. кладофоровые - Cladophoraceae). Хлоропласты в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу их в клетке. Пигменты - хлорофилл, каротиноиды. Запасные продукты - крахмал и масло. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия (гологамия, конъюгация).

Зеленые водоросли делят на три класса: Равножгутиковые, Конъюгаты и Харовые.

Грибы

Общая характеристика. Грибы (Mycota, Fungi)наиболее обширный отдел низших растений, объединяющий свыше 100 тыс. видов. Все грибы лишены хлорофилла, это типичные гетеротрофные организмы.

Большинство грибов внешне напоминает различные налеты (плесени) на субстрате. Вегетативное тело их называется ми ц е л и е м, или грибницей, представляющей собой переплетение ветвящихся тонких нитей - гиф, пронизывающих субстрат в раз­ных направлениях. У представителей высокоорганизованных грибов (шляпочных) имеется, кроме гиф, так называемое плодовое тело, которое обычно называют грибом (белый, красный гриб и др.).

Плодовое тело гриба представляет собой образование из плотно переплетенных гиф. По строению, форме и окраске плодовые тела грибов очень разнообразны. Плодовое тело развивается вне суб­страта, на котором гриб живет, и выносится наружу. На плодовом теле гриба образуются споры. Нередко плодовое тело составляет основную, видимую часть гриба. Например, у шляпочных грибов (белый, сыроежка и др.) вегетативное тело представляет собой сплетение гиф - мицелий, развивающийся в субстрате (в почве), а плодовое тело состоит из пенька и шляпки, которые развиваются над землей. Гифы растут своими концами и бывают у различных грибов одноклеточными и многоклеточными. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок.

Клетки гриба обычно имеют твердую оболочку (клеточную стен­ку), состоящую у большинства грибов из полисахарида хитина - вещества, которое свойственно представителям животного мира (насекомым, ракам), в небольшом количестве присутствуют белки, липиды и полифосфаты. У грибов широко распространена многоядерность клеток, реже ядер бывает 1...2. Ядра мелкие. Пластиды отсутствуют, а окраска грибов обусловливается наличием различ­ных пигментов. Грибы никогда не образуют крахмал, вместо него образуется гликоген - «животный крахмал», свойственный клеткам животных. Грибы содержат также креатинин - органическое веще­ство, свойственное животным и человеку; жиры, белки и большое количество воды - до 90%. В химический состав некоторых грибов входят ядовитые вещества.

По размерам грибы различаются от микроскопически малых до нескольких килограммов (гриб дождевик).

Грибы р а з м н о ж а ю т с я различными способами - беспо­лым, вегетативным и половым, но преобладающим способом раз­множения является бесполое - при помощи спор. Споры образуются внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия - к о н и- д и е н о с ц а х (экзогенио). Созревшие споры разносятся ветром, попав в благоприятные усло­вия, прорастают и дают начало новому мицелию. У некоторых низших грибов, живущих в воде, вместо спор образуются з о о с п о- р ы, которые имеют жгутики, при помощи их зооспоры передви­гаются в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры, лишенные органов движения, образуются в спорангиях и называются с по р а н г и о с п о р а м и. Спорангии сидят на особых поднимающихся кверху от субстрата гифах, называемых спор ангиеносцами,

Вегетативно - частями мицелия - размножаются почти все грибы; у некоторых вегетативное размножение происходит путем почкования (дрожжи).

Половое размножение грибов - очень сложный процесс, и он неодинаков у представителей различных классов. Половой процесс у грибов бывает в форме изогамии, гетерогамии, зигогамии и оогамии. Часто у низших грибов в результате слияния двух гамет об­разуется зигота, которая покрывается толстой оболочкой и пре­вращается в спору полового размножения. Эта спора после периода покоя прорастает. Происходит редукционное деление ее ядра, после чего обычно из споры развивается спорангий, в котором образуется большое количество так называемых спор бесполого размножения. У высших грибов половой процесс бывает значительно сложнее, у некоторых из них происходит слияние не гамет, а двух различных по внешности половых органов, т. е. происходит слияние двух гаметангиев.

По энергии размножения грибы превосходят все другие низшие растения: плодовое тело некоторых грибов (дождевик) образует 1...7млн. спор.

Грибы - гетеротрофные растения. Не имея хлорофилла, они питаются за счет готовых органических веществ. В зависимости от характера питания грибы делятся на сапрофитные и паразитные. Сапрофитные грибы развиваются и питаются за счет веществ мерт­вых организмов, главным образом растительного происхождения, - опавших листьев, мертвых деревьев и др. Грибы-паразиты разви­ваются преимущественно на живых растениях, реже на животных. При этом вегетативное тело грибов - мицелий - развивается на поверхности живого организма, а внутрь проникают отростки, при помощи которых гриб получает питательные вещества. Существуют и такие грибы, мицелий которых развивается внутри питающего организма. Паразитирующие грибы резко снижают урожай куль­турных растений и тем самым наносят колоссальный вред сельскому хозяйству (ржавчинные и головневые грибы, мучнистая роса, спо­рынья и др.).

Многие почвенные грибы живут в симбиозе (сожительстве) с корнями высших растений, образуя микоризу. Существует также симбиоз грибов с водорослями, когда создаются новые организмы - лишайники. При симбиозе дрожжевых грибов с уксуснокислой бактерией образуется «чайный гриб».

Продолжительность жизни мицелия грибов раз­лична. У большинства грибов мицелий недолговечен. Чаще всего мицелий разрастается быстро, в течение нескольких дней, а затем наступает фаза спороношения, мицелий прекращает свой рост и погибает. Но существует немало грибов (шляпочные грибы), у которых мицелий живет в течение многих лет. Споры грибов в сухом виде способны сохранять жизнеспособность продолжительное время.

Как правило, грибы развиваются в условиях достаточного увлаж­нения. Температурные условия оказывают меньшее влияние на развитие грибов, так как они при. наличии влажности хорошо переносят сравнительно большие колебания температуры (от 1 до 25 °С). Грибы в большинстве случаев - аэробные растения.

Распространены грибы почти на всей территории земного шара. Живут они в почве, воде, на живых и. мертвых организмах.

О происхождении грибов нет единого мнения. Несом­ненно, грибы относятся к очень древним растениям'. Одни ботаники считают, что- грибы произошли из водорослей с последующей утра­той хлорофилла. С водорослями их сближает сходство в нитчатом строении тела, строение зооспорангиев и зооспор, процесс слияния и др. Другие считают родоначальниками грибов простейшие орга­низмы - бесцветные жгутиковые.

Различно трактуется отсутствие хлорофилла у грибов. Одни ученые считают, что грибы хотя и произошли от водорослей, но в процессе исторического развития утратили хлорофилл в связи с характером их питания - сапрофитного и паразитного. Другие ученые утверждают, что грибы и в прошлом не имели хлорофилла, так как произошли от бесхлорофилльных жгутиковых. Большин­ство современных микологов считает, что все грибы представляют одну естественную группу, которая характеризуется единым планом своего строения.

Эволюция грибов шла в направлении выхода из воды и приспо­собления к наземному образу жизни, в связи с чем у многих грибов были утрачены зооспоры и размножение в основном стало осущест­вляться спорами.

Развитие грибов непосредственно связано с развитием покрыто­семенных растений. В настоящее время установлено колоссальное количество рас грибов, приспособленных к определенным хозяевам из покрытосеменных.

Классификация грибов неоднократно подвергалась ре­визии, и в настоящее время еще отсутствует общепринятая класси­фикация этого отдела низших растений. Как уже указывалось, отдел грибов объединяет свыше 100 тыс. видов. Все это разнообра­зие условно разделяется на два подотдела: 1) низшие грибы; 2) выс­шие грибы. Каждый подотдел в свою очередь подразделяется на классы. Все разнообразие грибов объединяется в 7 классов [1]: 1) хитридиомицеты; 2) оомицеты; 3) зигомицеты; 4) сумчатые, или аскомицеты; 5) базидиомицеты; 6) несовершенные грибы, или дей- теромицеты; 7) трихомицеты.

Каждый класс делится на порядки, семейства, роды и виды. Ниже приводится описание некоторых представителей каждого класса. Класс трихомицеты объединяет грибы-паразиты, обитающие в кишечнике и желудке представителей животного мира, поэтому в данном учебнике не рассматривается.

Лишайники.

Общая характеристика. Лишайники (Lichenes) — это очень своеобразные в биологическом отношении низшие растения. Лишайник является сложным организмом, образующимся в результате сим­биоза двух растений: гриба и водоросли.

Основную массу у слоевища лишайника составляет гриб, который своими гифами плотно переплетает клетки водоросли. Составные компоненты лишайника - гриб и водоросль - дополняют друг друга. Водоросли - автотрофные растения, содержащие хлорофилл и, следовательно, способные создавать органические вещества и снабжать ими гриб. Гриб же неспособен фотосинтезировать, но обладает способностью добывать воду и минеральные вещества и снаб­жать ими водоросль. Кроме того, гриб защищает водоросль от яр­кого освещения, сильного нагревания лучами солнца и высыха­ния.

Лишайник представляет собой не только безобидный полезный симбиоз двух растений, но и сложную форму паразитизма. Лишайник нельзя рассматривать как простое сочетание свойств двух его компонентов, это живой организм, он обладает новыми качеством имеет определенное место в растительном

Можно искусственно разделить лишайник на компоненты - гриб и водоросль - и выращивать каждый компонент отдельно. При этом водоросль обычно способна продолжать самостоятельное су­ществование, а гриб, приспособившийся к выгодному для него со­жительству, без водоросли развиваться самостоятельно не может и быстро погибает. Особенности строения лишайников были впер­вые описали в 1867 г. русскими учеными А. С. Фаминцыным и О. В. Баранецким.

Лишайники отличаются очень медленным ростом. «Олений мох» за год дает прирост 2...3 мм.

Строение. Лишайники отличаются своеобразным строением слоевища. Часто их смешивают с другим отделом растений - мхами. От мхов лишайники отличаются отсутствием расчленения слоевища на листья и стебли, а также окраской. Обычно лишайники имеют серую или зеленовато-серую, желтую, оранжевую окраску и др. Типичная же зеленая окраска, свойственная мхам, у лишай­ников отсутствует. Часто слоевища лишайников имеют яркую окрас­ку, которая обусловливается наличием в них разнообразных ки­слот.

По внешнему строению лишайники могут быть разделены на 3 группы: корковые (или накипные), листоватые и кустистые.

Корковые (или накипные) лишайники представлены наибольшим разнообразием, к ним относится большин­ство видов лишайников. Они характеризуются простым строением. Представители этой группы лишайников имеют вид корочек или налетов, плотно срастающихся с субстратом, на котором они жи­вут и от которого отделяются с большим трудом. Субстратом для накипных лишайников служат кора деревьев, поверхность камней и скал. Эти лишайники считаются наиболее примитивными, они, по-видимому, дали начало другим лишайникам. Эти лишайники часто встречаются в виде желто-оранжевых пленок, пятен, штрихов на коре деревьев. Из этой группы лишайников часто встречается г р а- ф и с (Graphis sp.).

Листоватые лишайники имеют вид рассеченных пластинок, срастающихся с субстратом не очень плотно при помощи пучков гиф (р и з и и). К ним относится п а р м е л и я (Рагтепа р.), растущая на коре деревьев.

Кустистые лишайники имеют слоевища в виде вет­вящихся кустиков; такие лишайники срастаются с субстратом только своим основанием. Представителем кустистых лишайников может служить в и с л я и к а, или бородатый лишайник (Usnea sp.), который растет во влажных лесах на ветвях деревьев в виде длинных свисающих кустиков. К этой группе лишайников относится и «дубовый мох» - эверния (Evernia prunastri Ach. Е. furfur а сеа Marin.).

Размножение. Лишайники способны размножаться несколькими способами. Оба компонента - гриб и водоросль - могут размно­жаться самостоятельно, независимо один от другого. Грибы обра­зуют споры, из, них развиваются гифы, которые с водорослями обра­зуют новые экземпляры лишайников.

Более часто лишайники размножаются вегетативным способом - соредиями и изидиями. Соредии - это микроскопически малые, пылевидные комочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Образуются соредии в гонидиальном слое лишайника и через разрыв корового слоя выпадают наружу в виде пыли. Отделившись от слоевища, соредии разра­стаются и дают начало новой особи лишайника.

И з и д и и- выросты на верхней стороне слоевища. Они также состоят из гриба и водоросли, в определенный период развития от­ламываются, разносятся водой или ветром, прорастают и дают начало новой особи лишайника.

Высшие споровые растения.

Высшие растения.

У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.

Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение. В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды - выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите, так как получает от него воду и необходимую пищу. Максимальная длина тела (гаметофита и спорогона) 60 см.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Распространение. Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация. Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

Класс Печеночники - Hepaticopsida.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.

Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.

Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.

Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.

Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.

Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.

Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.

Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Подкласс Бриевые (зеленые) мхи - Bryidae.

Число видов 24,6 тыс. Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, - тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других - на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.

Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) - это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.

Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.

Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.

Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы - на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити - парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятиграниая, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.