Базові знання, вміння, навички, необхідні для вивчення теми (міждисциплінарна інтеграція)

Студенти мають знати з курсів біології та анатомії етапи ембріогенезу, типи яйцеклітин, види запліднення, типи дроблення в залежності від будови яйцеклітин, способи гаструляції, особливості ембріогенезу ланцетника та птахів.

 

Завдання для самостійної праці під час підготовки до заняття

4.1. Перелік основних термінів, параметрів, характеристик, які повинен засвоїти студент при підготовці до заняття:

1	ЗАПЛІДНЕННЯ	- процес злиття чоловічої та жіночої статевої клітини, у результаті якого виникає одноклітинний зародок-зигота.
2	ДРОБЛЕННЯ	- низка послідовних мітотичних поділів зародка, в результаті яких зигота стає багатоклітинним організмом.
3	ГАСТРУЛЯЦІЯ	- період ембріогенезу, коли виникають зародкові листки - ектодерма, ендодерма, мезодерма.
4	НЕЙРУЛЯЦІЯ	- процес утворення нервової трубки.
5	ДИФЕРЕЦІАЦІЯ ЗАРОДКОВИХ ЛИСТКІВ	- зміни в структурі клітин які пов’язані з їх функціональною спеціалізацією, яка обумовлена активністю певних генів.

4.2. Теоретичні питання до заняття:

1. Етапи ембріогенезу. Типи яйцеклітин.

2. Запліднення, види запліднення.

3. Дроблення: визначення, типи дроблення в залежності від типу яйцеклітини.

4. Гаструляція: визначення, способи гаструляції.

5. Ембріогенез ланцетника:

- тип яйцеклітини;

- будова морули і бластули;

- тип гаструляції, утворення бластопора та гастроцелі;

- утворення зародкових листків;

- формування нервової трубки, хорди та кишкової трубки.

6. Ембріогенез птахів:

- тип яйцеклітини, характер запліднення та дроблення зиготи;

- утворення дискобластули;

- утворення епібласта і гіпобласта;

- утворення первинної смужки, первинної борозенки, первинного вузлика, первинної ямки;

- формування нервової трубки, хорди та кишкової трубки;

- утворення тулубової та амніотичної складок;

- утворення позазародкових органів та їх функціональне значення.

 

 

4.3. Практичні роботи (завдання), які виконуються на занятті:

1. За встановленою формою проводиться вивчення та замалювання препаратів:

а) первинна смужка (зародок курки, 16 годин інкубації);забарвлення гематоксиліном та еозином. Об.40, ок.7;

б) соміти, хорда, нервова трубка зародка курки; забарвлення гематоксиліном та еозином. Об.40, ок.7;

в) тулубова та амніотична складки зародка курки; забарвлення гематоксиліном та еозином. Об.40, ок.7;

2. Проводиться вивчення електронних мікрофотографій:

(Рис.68,86. И.В.Алмазов, Л.С.Струков. Атлас по гістології та ембріології. М.., Медицина, 1978.).

 

 

Зміст   теми:

 Структурно-логічна схема:

Ембріологія - наука про закономірності розвитку зародка. Вона вивчає той період індивідуального розвитку, що триває від моменту запліднення до народження.

                                З авдання ембріології

1.Вивчення закономірностей ембріональної диференціації, тобто як з одноклітинного організму (зиготи) розвивається складний багатоклітинний організм.

 2.З'ясування умов, що сприяють або ж перешкоджають реалізації генетичної інформації.

 3.Розробка способів діагностики уродженої патології і її попередження.

 4.Подальше вивчення законів філогенезу.

 

 

 

 

 

 

 

Перш ніж перейти до детального викладу конкретного матеріалу нам необхідно згадати деякі біологічні терміни, що будуть використовуватися в цьому розділі.

Онтогенез - розвиток організму, що триває з моменту запліднення до його природної смерті (включає 2 періоди: ембріональний і постембріональний).

Філогенез - історичний розвиток предків даної істоти (історичний розвиток виду).

Прогенез - період формування статевих клітин (сперматогенез і овогенез).

Основні етапи ембріонального періоду (ембр іогенез у.)

1.Запліднення - утворення зиготи.

2.Дроблення - утворення бластули.

3.Гаструляція - утворення гаструли.

4.Гістогенез - формування тканин.

5.Органогенез - формування органів.

6.Системогенез - формування систем органів.

 

Запліднення - процес злиття чоловічої і жіночої гамет, внаслідок чого виникає новий організм - зигота.

      Біологічне значення:

      У зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом, відбувається передача спадкових властивостей новому організмові, статеві хромосоми визначають стать нового організму, підсилюють метаболізм, починає реалізовуватися програма розвитку нової особи.

 

  Класифікація яйцеклітин:

А) за кільк істю жовтка:

- алецитальні (від lecіtos- жовток) - безжовткові.

- оліголецитальні - маложовткові.

- полілецитальні - багатожовткові.

Б) за розподіл ом жовтка:

- ізолецитальні - жовткові включення розподілені рівномірно (у ланцетника).

- телолецитальні - жовток розташований переважно на одному полюсі (вегетативному), а ядро і органели - на протилежному (анімальному).

Телолецитальні яйцеклітини з'явилися при переході тваринних організмів з водного середовища  до наземного існування (у плазунів і птахів). У ссавців у зв'язку з внутрішньоутробним розвитком і живленням за рахунок материнського організму відпала необхідність у створенні запасів жовтка. Тому з'явилися знову оліголецитальні яйцеклітини, такі яйцеклітини називаються вторинно ізолецитальними. Від кількості і розміщення жовтка в яйцеклітині залежить наступний після запліднення період життя зародка - дроблення.

 

Дробленням називають процес, у результаті якого з зиготи шляхом послідовних м ітотич них поділів утвор юється багатоклітинний організм - бластула. Характерною рисою його є дуже короткий період інтерфази між двома поділами, що приводить до прогресивного зменшення розмірів новостворених клітин. Розміри всієї бластули не перевищують розмірів зиготи. Бластула - це багатоклітинний зародок округлої форми, усередині якого є порожнина - бластоцель, навколо якої розташовується стінка - бластодерм а. Клітини, з яких побудований зародок у період дроблення, називаються бластомерами.

Існує визначений строгий порядок появи борозен дроблення. Борозни дроблення – це смуги, що ділять зиготу на бластомери. Борозни і площини дроблення поперемінно проходять через полюси клітини (меридіональні борозни); через екватор (центр) зародка (екваторіальні борозни); паралельно екваторові (широтні борозни) або паралельно поверхні (тангенціальні борозни). Чим більше жовтка в яйцеклітині, тим менш повно і рівномірно відбувається дроблення.

Способи дроблення. Дроблення буває: повне або неповне; рівномірне або нерівномірне; синхронне або асинхронне. 

Якщо яйцеклітина первинно оліголецитальна  (маложовткова) ізолецитальна (у ланцетника) – зигота дробиться повністю і рівномірно (борозни дроблення проходять через всю яйцеклітину і утворюються бластомери однакових розмірів).

Якщо яйцеклітина полілецитальна (багатожовткова), помірно телолецитальна (у риб, амфібій) - зигота дробиться повністю, але нерівномірно. При цьому утворюються бластомери різних розмірів - великі і маленькі.

       Якщо яйцеклітина різко телолецитальна (у птахів) – зигота дробиться лише частково (меробластично). Дробленню підлягає тільки частина цитоплазми, вільна від жовтка, що розміщується на анімальному полюсі у вигляді диска. Вегетативний полюс (заповнений жовтком) - не ділиться.

Якщо яйцеклітина вторинно ізолецитальна (у ссавців) – зигота дробиться повністю, субеквально (бластомери, що утворилися, майже однакових розмірів) і асинхронно. Уже з перших етапів дроблення серед бластомерів виділяють 2 типи: темні і світлі.

 

 

Рис.1. Схема типів дроблення, бластул, гаструл (рис. Ю.И.Афанасьева).

ІА – ІГ – повне рівномірне дроблення у тварин з первинно оліголецитальними яйцеклітинами (ланцетник); ІД – бластула; ІЕ – початок гаструляції шляхом інвагінації; ІІА - ІІГ повне нерівномірне дроблення у тварин з помірно телолецитальними яйцеклітинами (амфібії); ІІД – бластула; ІІЕ – початок гаструляції шляхом епіболії; ІІІА - ІІІГ неповне дроблення у тварин з різко телолецитальними яйцеклітинами; ІІІД – бластула; ІІІЕ – гаструляція шляхом делямінації; ІVА - ІVГ повне нерівномірне дроблення у людини і ссавців; ІVД – бластула; ІVЕ – гаструляція шляхом делямінації.

 

 

  Гаструляція - складний процес хімічних і морфологічних змін, що супроводжуються розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням і диференціацією клітин. Багатоклітинний зародок на цій стадії називається гаструлою. Він починає активно рости і збільшуватися в розмірах. Під час гаструляції утворюються зародкові листки і зачатки органів.

      Гаструляція поділяється на 2 фази - ранню і пізню. У ранній фазі відбувається утворення зовнішнього (ектодерми) і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків.

     Під час пізньої фази відбувається формування середнього зародкового листка (мезодерми). Наприкінці гаструляції утворюються зачатки осьових органів: нервов а трубк а, хорд а,  кишков а трубк а.

Способи гаструляції.

Гаструляція здійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії, делямінації.

1)    Іміграція - частина бластомерів стінки бластули переміщується, утворючи другий шар.

2)    Інвагінація - вп’ячування стінки всередину бластули.

3)    Еп ібол ія - обростання дрібними бластомерами анімального полюса навколо великих бластомерів вегетативного полюса.

4)    Делям інац ія - тангенційне розщеплення поверхневого шару бластомерів на два шари.

 

.

 

 

Рис.2.Способи гаструляції: А – інвагінація; Б – епіболія; В – іміграція; Б –епіболія.

 

 

Наприкінці 60-х років XІХ століття був сформульований біогенетичний закон, відповідно до якого онтогенез повторює в короткій формі філогенез (закон Геккеля - Мюллера). А тому, щоббільш зрозумілим був ембріогенез людини, почнемо з розвитку більш простих організмів

Ембр іогенез ланцетника

Яйцеклітина - первинно оліголецитальна.

Запліднення - зовнішнє, відбувається у воді.

Дроблення - повне,  рівномірне, синхронне. Кількість бластомерів наростає в геометричній прогресії. Перша і друга борозни дроблення йдуть меридіонально, третя - екваторіально. У результаті дроблення утворюється багатоклітинний зародок, спочатку у вигляді щільного скупчення клітин - морул и.  На стадії 128 бластомерів морула перетворюється в бластулу. Бластула має стінку бластодерму, яка складається з одного шару однакових бластомерів, і порожнину - бластоцель,  що розташовується в центрі. Така бластула називається    целобластул ою.

Рис.3. Поперечні зрізи зародків ланцетника:

А – карта презумптивних зачатків яйцеклітини ланцетника;

Б – поперечний зріз бластули ланцетника (1 – дах бластули; 2 – дно бластули; 3-крайова зона бластули);

В –4 – дорзальна губа бластопора, 5 – матеріал вентрального серпа, що переміщається в ході гаструляції всередину і на дорзальну сторону);

Г – пізня гаструла (6 – нервова пластинка; 7 – шкірна ектодерма; 8 – хордальна пластинка; 11 – гастроцель);

Д – перетворення нервової пластинки в нервовий жолобок і початок відокремлення мезодермальних карманів від первинної кишки; 7 – шкірна ектодерма; 9 - відокремлення мезодермальних карманів, 11-гастроцель)

Е – утворення целомічних мішків та первинної кишки (10 – утворення кишкової трубки; 12-целом).

 

Гаструляція в ланцетника відбувається шляхом інвагінації ( вп’ячування). Унаслідок цього зародок з одношарового стає двошаровим: має первинну ектодерму (зовнішній листок) і ентодерму (внутрішній листок). Зовнішній листок містить у собі зачатки шкірної ектодерми і нервової пластинки, а внутрішній - зачатки кишкової ентодерми, мезодерми і хорди. У результаті інвагінації бластоцель витісняється і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина - гастроцель. Гастроцель відкривається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора називаються губами. Розрізняють дорсальну губу, що відповідає спинній стороні зародка, вентральну або черевну, і бічні губи бластопора.

Після утворення двох зародкових листків починається формування зачатків осьових органів і синхронне утворення третього зародкового листка - мезодерми, тобто починається друга фаза гаструляції.

У ланцетника нервова трубка виділяється із зовнішнього зародкового листка (ектодерми). Процес утворення нервової трубки називається нейруляц ією. Спочатку на дорзальній поверхні зародка в ектодермі диференціюється група клітин у вигляді пластинки - нервова пластинка. Потім нервова пластинка прогинається по довжині зародка, утворюючи заглиблення у вентральному напрямку - нервовий ж олобок. Потім відбувається змикання країв нервового жолобка і виникає нервова трубка, а зовнішня частина ектодерми, що залишилася, замикається над нервовою трубкою і стає шкірно ю ектодермо ю. Так само, але в протилежному напрямку з первинної ентодерми утворюється випинання - зачаток хорди, що відокремлюється від первинної ентодерми і формує клітинний тяж - хорду. Зачатки мезодерми випинаються в дорсальному напрямку у виді двох кишень праворуч і ліворуч від хорального випинання.

Спочатку ці кишені відкриваються в гастроцель, а потім відокремлюються у вигляді двох замкнутих складок, що і є середнім зародковим листком - мезодермою. Та частина внутрішнього зародкового листка, що залишилася – замикається, утворює первинну кишку і є зачатком кишкової ентодерми.

Диференціація мезодерми

Мезодерма розділяється на три відділи: дорзальний, проміжн ий і вентральний. Дорзальна і проміжна мезодерма на більшій частині тулуба сегментуються, а вентральна – не сегментується. Сегментовані ділянки дорзальної мезодерми називаються сом ітами, а проміжної - сегментн ими ніжк ами. Потім соміти диференціюються на дерматом, м іотом, склеротом, а сегментні ніжки утворюють нефрогонотом. Вентральна мезодерма (спланхнотом) розділяється на 2 листки: пар ієтальний, що прилягає до ектодерми і вісцеральний, який прилягає до ентодерми. Між ними розташовується порожнина - ц елом.

У процесі розвитку зародка дуже рано утворюється мезенхіма, що представлена скупченням клітин з відростками, що заповнюють проміжки між зародковими листками, виселяючись з цих листків.

 

Г істогенез

     Кожен зародковий листок диференціюється у певних напрямках.

Первинна ектодерма диференціюється в двох напрямках:

а) нервова трубка, з якої розвивається нервова система;

б) шкірна ектодерма, похідними якої є епідерміс шкіри, епітелій ротової порожнини, сальні, потові залози, волосся, нігті, емаль зуба, рогівка ока.

Кишкова ентодерма диференціюється в епітелій шлунково-кишкового тракту і його залоз (печінка, підшлункова залоза).

  Дорзальна мезодерма:

дерматом → дерма шкіри;

міотом→ скелетні м'язи;

склеротом →кістки осьового скелету.

Проміжна мезодерма дає початок органам сечостатевої системи.

З в ентральн ої мезодерм и розвиваються серозні оболонки (плевра, очеревина, перикард) та серцева м'язова тканина.

З м езенхім и - усі види сполучної тканини, гладка м'язова тканина.

 

Розвиток риб і амфібій

Яйцеклітина - помірно телолецитальна.

Запліднення - зовнішнє.

Дроблення - повне, нерівномірне. Перші 2 борозни меридіональні, третя - широтна (але ближче до анімального полюса). Пізніше з'являється тангенці йна борозна, у результаті чого утворюється багатошаровий зародок.

Подібно тому як і в ланцетника, утворюється бластула з бластоцелем і бластодермою. Але бластула утворена багатошаровою бластодермою й ексцентрично розташованим бластоцелем. Дах такої бластули утворений дрібними бластомерами, а дно, утворене великим, перевантаженим жовтком, бластомерами. Порожнина бластули менше, ніж у ланцетника. Така бластула називається амф ібластул ою.

Гаструляція. Через значно більшу масу бластомерів вегетативного полюса інвагінація утрудняється і проявляється утворенням лише серповидної борозенки. Але при цьому відбувається також активне переміщення клітин анімального полюса до вегетативного полюса, тобто відбувається об'єднання інвагінації і епіболії.  

Розвиток птахів

   Яйцеклітина - різко телолецитальна, полілецитальна.

   Запліднення - внутрішнє (у статевих шляхах самки).

   Дроблення - меробластичне (часткове). Поділу підлягає тільки частина цитоплазми, вільна від жовтка, що розміщується на анімальному полюсі у вигляді диска. Вегетативний полюс, заповнений жовтком, не поділяється. Таке дроблення називають меробластичним і дискоїдальним, а бластула називається дискобластуло ю.

Гаструляція - 2 фази.

Перша фаза відбувається за типом делям інац ії. Утворюються первинний зовнішній листок (еп ібласт) і первинний внутрішній листок (г іпобласт). Епібласт містить у собі зачатки ектодерми, кишкової (зародкової) ентодерми, мезодерми, нервової трубки і хорди.

  Клітини гіпобласта є зачатком жовткової (позазародкової) ентодерми.

Друга фаза гаструляції відбувається шляхом іміграції, тобто полягає в активному переміщенні клітинного матеріалу епібласта від переднього краю до заднього по краю зародкового щитка. Клітини зустрічаються біля заднього краю, а потім паралельними потоками рухаються від заднього кінця зародка вперед. Назустріч їм рухаються інші потоки клітин.

 

Рис.4. Гаструла у птахів (по А.Г.Кнорре). Схема переміщення клітинного матеріалу в бластодиску зародка курки в стадії закладки осьових органів. А- утворення первинного вузлика та первинної смужки; Б – утворення хордомезодермального зачатка; 1 – ектодерма; 2 – матеріал майбутньої нервової пластинки; 3 – матеріал майбутньої хорди; 4 – первинний вузлик; 5 – первинна ямка; 6 – первинна смужка; 7 – первинна борозенка; 8 – хорда; 9 – мезодерма; стрілками позначено напрямок переміщення клітинного матеріалу.

 

    У результаті зустрічі цих потоків формується потовщення у вигляді горбика (первинний вузлик), а по середній лінії виникає стовщення у вигляді смужки (первинна смужка). У центрі первинного горбика (або Гензеновського вузлика) утвориться неглибоке заглиблення - первинна ямка, а уздовж первинної смужки - первинна борозенка.

 

Рис.5. Первинна смужка. 1 – зародковий щиток; 2 – первинна смужка; 3 – первинний вузлик; 4 - первинна борозенка.

      

      Потім починається міграція клітин через первинну ямку з формуванням зачатка хорди, що росте вперед між ектодермою і ентодермою. Бластомери задньої половини зародкового щитка переміщуються до первинної смужки і через цю ділянку рухаються під ектодерму, розташовуючись в проміжку між ектодермою і ентодермою по обидва боки від хорди. Цей матеріал утворює мезодерму - третій зародковий листок. Частина клітин рухається в глибину і вбудовується в гіпобласт уздовж його середньої лінії, відтискуючи клітини гіпобласта в сторони. З цих клітин, які перемістились з епібласта в гіпобласт, відбувається утворення ентодерми кишкової трубки, а далі утворення епітелію шлунково-кишкового тракту і великих травних залоз (печінки і підшлункової залози). Після того, як відбувається виселення клітин з первинної смужки, на поверхні гаструли залишається матеріал ектодерми і нервової пластинки, що входить у її склад. Утворення нервової трубки і диференціювання мезодерми відбувається так само, як у ланцетника.

 

 

 

Рис.6. Соміти, хорда, нервова трубка зародка курки

1.Ектодерма 2.Нервова т рубка 3.Хорда 4.Ентодерма 5.Дорзальна мезодерма 6.Проміжна мезодерма 7.Вентральна мезодерма а)вісцеральний листок в)парієнтальний листок 8.Мезенхіма 9.Целомічна порожнина

 

 

Провізорні органи (позазародкові органи)

Провізорні органи, або тимчасові, розвиваються в процесі ембр іогенез у поза тілом зародка, виконують численні функції, що забезпечують розвиток і ріст самого зародка. До провізорних органів птахів відносяться: жовточний мішок, амніон, серозна оболонка, алантоїс.

   Ж овточний мішок утворюється в результаті розростання клітин гіпобласта (позазародкова ентодерма) у ширину з поступовим обростанням усього жовтка. Після виникнення хордомезодермального зачатка між екто- і ентодермою проростають парієтальний і вісцеральний листки мезодерми. Зародок піднімається над жовтком і відмежовується від нього за допомогою тул убової складки. При утворенні тулубової складки зародкова ентодерма, що була до того розпластана на жовтку, скручується в кишкову трубку.

 

 

Зародок з'єднується з жовточним мішком за допомогою порожнистого канатика - ж овточної стеблинки. Жовточний мішок виконує трофічну функцію і кровотворну (у ньому утворюються перші клітини крові), а також перші судини і первинні статеві клітини - гонобласти.

 

 

Рис 7. Тулубова та амніотичні складки зародка курки. 1- ектодерма; 2 – нервова трубка; 3 – хорда; 4 - тулубова складка; 5 – амніотична складка; 6 – соміти; 7 – парієтальний листок вентральної мезодерми; 8 – вісцеральний листок вентральної мезодерми; 9 – целом; 10 - ентодерма.

 

  

 

 

 

Рис.8. Розвиток зародка птаха. Позазародкові органи.

 

Амніон Пізніше під час ембріогенезу птахів за рахунок ектодерми та парієнтального листка вентральної мезодерми формуються амніотичні складки, які ростуть у дорзальному напрямку. Потім амніотичні складки протилежних сторін з’єднуються над зародком, а із двух листків при цьому утворюються дві оболонки – амніотична, або водна, що обернена до зародка, і серозна, зовнішня. Функція амніотичної оболонки полягає у створенні водного середовища, необхідного для розвитку зародка, а серозна оболонка виконує функцію дихання.

 

    Алантоїс утворюється як виріст передньої стінки заднього відділу первинної кишки, що покривається вісцеральним листком позазародкової мезодерми. Функція - газообмін і виділення.

 

 

Матеріали для самоконтролю:

 

1. На мікропрепараті зародка курки виявлено нервові валики та нервовий жолобок. На якому етапі ембріонального розвитку знаходиться зародок?

 

A. гістогенезу

B. органогенезу

C. деламінації

D. прогенезу

E. нейруляції

 

2. В ембріональному матеріалі, направленому на дослідження, виявлений зародок, в якому визначається первинна смужка й первинний вузлик. Назвіть період ембріонального розвитку.

 

A. запліднення,

B. гаструляція,

C. дроблення,

D. гісто- та органогенез.

E. прогенез,

 

 

3. На гістологічному зрізі зародка видно зв’язаний з кишковою трубкою пухирець, який є одним із провізорних органів. В ентодермі його стінки виявляються первинні статеві клітини, а в мезенхімі – стовбурові клітини крові. Назвіть цей орган?

 

A. хоріон

B. жовтковий мішок

C. пуповина

D. аллантоіс

E. амніон

 

4. При мікроскопічному вивченні ембріонального матеріалу жаби визначається зародок на стадії дроблення. Який тип дроблення характерний для даного зародка?

 

A. повне, нерівномірне

B. неповне, дискоїдальне

C. повне поверхневе

D. повне, рівномірне

E. неповне асинхронне

 

5. На гістологічному препараті видно зародок курки на стадії утворення сомітів, хорди та нервової трубки. Що розвивається з проміжної мезодерми?

 

A. м язи серця

B. печінка та підшлункова залоза

C. кишкова трубка

D. епітелій нирок і статевих залоз

E. епідерміс

 

 

6. На гістологічному препараті видно зародок на стадії диференціації зародкових листків.

Яка тканина утворюється з ектодерми?

 

A. сполучна тканина

B. гладка м’язова тканина

C. багатошаровий плоский епітелій

D. одношаровий циліндричний епітелій

E. кров

 

7. На третьому тижні ембріогенезу центральна частина клітини епібласту (ектодерми) прогинається і починається процес нейруляції. У якому напрямку диференціюється решта клітин ектодерми?

 

A. кишки

B. жовткового мішка

C. хорди

D. шкіри

E. сомітів

 

8. На гістологічному препараті видно зародок на стадії диференціації зародкових листків. Яка тканина утворюється з дерматомів дорзальної мезодерми?

 

A. посмугована м’язова тканина

B. гладка м’язова тканина

C. сполучна тканина шкіри

D. епітелій нирок

E. епітелій шлунка

 

 

Література

Основна:

1.Гистология /Ред. Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина.- М., Медицина,1989.

Додаткова:

1.Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека.- Л., Медицина,1963.

2.Станек И. Эмбриология человека.- 1977.

3.Елесеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Котовский Е. Ф. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. М., Медицина, 1978.

4.Алмазов И. В., Струков Л. С. Атлас по гистологии и эмбриологии.М.,Медицина,1978.

5.Садлер Т. Медична ембріологія за Лангманом. Львів, 2201.

6..Карлсон Б. И. Основы эмбриологии по Пэттену.-М.,Мир,1983.

Відповіді до тестів: 1-Е; 2 –В; 3-В; 4-А; 5-D; 6-С; 7- D; 8-С.

Модуль№ 1

Тема заняття: Ембріональний розвиток людини. Структура та функції амніона, хоріона, плаценти та пуповини.

1. Актуальність теми:

  Знання ембріології людини необхідне всім лікарям, так як це допомагає в постановці діагнозу при порушенні в системі мати-плід, дозволяє встановлювати причини вроджених аномалій розвитку та захворювань дітей після народження. В умовах сучасного інтересу до проблем клонування, абортів, втручання суспільних організацій зі своїми застереженнями в царину науки, ембріологія автоматично зайняла позицію не просто невеличкого фрагменту медичних наук, а чільної дисципліни в рамках проектів геному людини, комп'ютерного оцифрування хромосом та перевірки корелятивних зв'язків з клінічною патологією.

2. Конкретні цілі:

    1. Пояснювати як відбувається прогенез, заплідненя та дроблення зародка людини.

    2. Пояснювати особливості процесів гаструляції та гістогенезу зародка людини.

    3. Пояснювати процес утворення позазародкових органів людини та їх функції.

Базовий рівень підготовки

Студенти мають знати з курсів біології та анатомії тип та будову яйцеклітини людини, характер запліднення та дроблення зиготи, утворення морули та бластоцисти, утворення трофобласта та ембріобласта, стадію імплантації, виникнення епібласта та гіпобласта, формування всіх позазародкових органів, формування зародкового щитка, утворення зародкових листків, розвиток плаценти та пупочного канатика, похідні зародкових листків, поняття про критичні періоди розвитку зародка.

 

Завдання для самостійної праці підчас підготовки до заняття

4.1. Перелік основних термінів, параметрів, характеристик, які повинен засвоїти студент при підготовці до заняття:

 

Термін	Визначення
Плацента	– орган, що забезпечує постійний зв’язок між організмом матері і плодом. Включає дві складові частини – материнську и плодову. Структурною одиницею плаценти є котиледон.
Пуповина	утворений сполучною тканиною канатик, у якому проходять магістральні судини (дві артерії і одна вена), що забезпечують кровообіг між організмом плода і плацентою.
Імплантація	— процес вростання зародка у слизову оболонку матки який здійснюється на 7 добу розвитку. Розрізняють 2 фази імплантації – адгезію та інвазію.
Бластоциста	- зародок має форму пухирця, стінку якого утворюють видовжені клітини трофобласта, в середині міститься бластоцель, на одному з полюсів – ембріобласт.

 

4.2. Теоретичні питання до заняття:

1. Тип та будова яйцеклітини людини, характер запліднення та дроблення зиготи.

2. Утворення морули та бластоцисти.

3. Утворення трофобласта та ембріобласта.

4. Імплантація бластоцисти.

5. Виникнення епібласта та гіпобласта.

6. Формування амніотичного та жовткового пухирців.

7. Амніотична ніжка, алантоїс, хоріон.

8. Утворення зародкового щитка.

9. Утворення зародкових листків (ектодерми, ентодерми, мезодерми) та мезенхіми.

10. Розвиток плаценти та пупочного канатика.

11. Похідні зародкових листків.

12. Поняття про критичні періоди розвитку зародка за П.Г. Свєтловим.

4.3. Практичні роботи (завдання), які виконуються на занятті:

   1. За встановленою формою проводиться вивчення та замалювання препаратів:

а) поперечний зріз зародка курки (96 годин інкубації); забарвлення гематоксиліном та еозином. Об.40, ок.7.

2. Проводиться вивчення електронних мікрофотографій

Рис.106, 109. И.В.Алмазов, Л.С.Струков. Атлас по гистологии и эмбриоло­­гии. М.: Медицина, 1978).

 

Зміст   теми:

Структурно-логічна схема:

 

І. Запліднення - це злиття чоловічої статевої клітини (сперматозоїда) і жіночої статевої клітини (яйцеклітини) з утворенням зиготи. 2 фази запліднення:

1)    Дистантна фаза. До того, як сперматозоїд зустрінеться з яйцеклітиною, він протягом декількох годин просувається по жіночих статевих шляхах. При цьому сперматозоїд взаємодіє з  слизовою оболонкою маткової труби. Тільки такі сперматозоїди мають здатність до запліднення. Цей процес називається капацитацією. Під час капацитації з плазмолеми сперматозоїда в ділянці акросоми видаляються глікопротеїни та білки сперми.

2)    Контактна фаза починається з моменту наближення сперматозоїдів до яйцеклітини. Один зі сперматозоїдів прикріплюється до прозорої оболонки яйцеклітини і починається акросомная реакція - виведення ферментів акросоми для локального руйнування прозорої оболонки. Потім один зі сперматозоїдів проникає в яйцеклітину - цей процес називається пенетрац ією.

Після пенетрації відбувається кортикальна реакція, що полягає у викиданні вмісту кортикальних гранул яйцеклітини й утворення оболонки запліднення, що попереджає поліспермію, тобто попереджає проникнення інших сперматозоїдів в яйцеклітину.

Запліднення здійснюється в ампульній частини маткової труби.

 

 

Рис.9. Стадії запліднення та початок дроблення (схема).

1 – ооплазма; 1а – кортикальні гранули; 5 – сперматозоїди; 6 – направляючі тільця; 7 – поділ дозрівання овоцита; 8 – горбик запліднення; 9 – оболонка запліднення; 10 – жіночий пронуклеус; 11 – чоловічий про нуклеус; 12 – синкаріон; 13 – перший мітотичний поділ зиготи; 14 – бластомери.

 

ІІ.Дроблення - це послідовні м ітотич ні поділ и зиготи, у результаті яких зигота перетворюється в багатоклітинний організм. Розміри клітин, що утворюються, (бластомерів) з кожним поділом зменшуються. Дроблення в людини - повне, нерівномірне, асинхронне. У результаті дроблення з зиготи утвориться бластула (бласоциста), вона має форму пухирця, стінка якого утворена подовженими клітинами трофобласта, усередині виникає порожнина бластоцель, на одному з полюсів на внутрішній поверхні трофобласта утвориться ембріобласт. Потім з ембріобласта утворяться зародок і деякі позазародкові органи, а з трофобласта –плодова частина плаценти. Під час дроблення зародок спочатку рухається по матковій трубі, а потім на 4-у добу переміщається в порожнину матки.

На 7-8 добу здійснюється імплантація - процес вростання зародка в слизову оболонку матки. Розрізняють 2 фази імплантації – адгезію та інвазію. Адгезія (прилипання) – це прикріплення бластоцисти до поверхні ендометрію. Інвазія – це вростання бластоцисти в слизову оболонку матки. Імплантаційна ямка утворюється в результаті впливу ферментів трофобласта.

 

ІІІ.Гаструляція – це стадія утворення зародкових листків (ектодерми, ентодерми, мезодерми). Перед гаструляцією на 2-му тижні ембріогенезу ембріобласт розділяється на 2 шари: епібласт і гіпобласт. Епібласт і гіпобласт утворюють зародковий диск.

Гаструляція в людини відбувається шляхом іміграції. На 14-16-й день ембріогенезу на поверхні епібласта в результаті переміщення клітин утворюється первинна смужка і первинний вузлик. Первинна смужка має первинну борозенку, а первинний вузлик – первинну ямку. У результаті переміщення клітин з первинного вузлика через первинну ямку утворюється хорда. Клітини, що виселяються з первинної смужки через борозенку, утворять зародкову ентодерму і мезодерму. Клітини, що залишаються в складі епібласта, утворюють ектодерму.

Нервова трубка утворюється з ектодерми на 16 - 22 день ембріогенезу. Цей процес називається нейруляцією. Спочатку в дорсальній частині ектодерми утвориться заглиблення – нервовий жолобок, потім краї його замикаються й утворюється нервова трубка. Між ектодермою і нервовою трубкою утворюється скупчення клітин – нервовий гребінь.

Диференціація мезодерми (дивися попереднє заняття)

 

ІV.Г істогенез (дивися попереднє заняття)

Позазародкові органи: амніон, жовтковий мішок, алантоїс, пуповина, хоріон, плацента.

Амніон - це мішок заповнений амніотичною рідиною. Його стінка утворена позазародковою ектодермою і поза зародковою мезодермою. Амніотична рідина захищає плід від механічних травм, сприяє рухові плоду.

Жовточний пухирець Аналог жов