Нейрогуморальная регуляция деятельности почек

Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкста­гломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.

При болевых раздражениях диурез рефлекторно уменьшается вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Механизм этого явления заключается в сужении почечных сосудов в результате возбуждения симпатической нервной системы, усилении секреции катехоламинов надпочечниками и увеличении продукции антидиуретического гормона (вазопрессина).

Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условно­рефлекторным путем, что свидетельствует о выраженном влиянии высших отделов ЦНС на работу почек. ЦНС регулирует работу почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса, изменяя секрецию гормонов. В этом проявляется единство нервной и гуморальной регуляции.

Гуморальная регуляция

Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и альдостерон.

Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы. который участвует в образовании цАМФ из АТФ. цАМФ активирует цАМФ-зависимые протеинкиназы, которые участвуют в фосфорилировании мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости для воды мембраны и увеличению ее поверхности. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту.

При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие тяжелого заболевания несахарного диабета (несахарного мочеизнурения). При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью (до 25 л в сутки). АДГ имеет важное значение в поддержании осмотического давления крови, регуляции объема циркулирующей крови.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбция воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами Na⁺, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

Натрийуретический гормон (атриальный пептид) усиливает выведение ионов натрия с мочой.

Адреналин в малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза вплоть до анурии.

Лекция 24

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.
План лекции.

1. Понятие об органах чувств, анализаторах и сенсорных системах.

2. Общая характеристика периферического отдела сенсорных систем: понятие рецептора, классификация рецепторов, механизмы их возбуждения.

3. Характеристика центральной части сенсорных систем.

Понятие об органах чувств, анализаторах и сенсорных системах

Для адекватного взаимодействия с внешней средой организм должен получать информацию о состоянии окружающего мира и всех физиологических систем организма. Эта функция обеспечивается специализированными отражательными механизмами, получившими название сенсорных систем. История развития представлений о сенсорных системах в России связано с именем академика И.П. Павлова, который в 1909 году предложил понятие «анализатор». Напомню, что термин «анализ» обозначает разделение целостного явления на части, с целью более глубокого отражения его сущности. Согласно представлениям И.П. Павлова: «Анализатор - это совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих и анализирующих воздействия внешних и внутренних раздражителей». В соответствии с представлениями И.П. Павлова анализатор состоит из трех частей: периферической, проводниковой и центральной.

Периферическая часть представлена рецепторами. Проводниковая часть - афферентными нервами. Центральная часть - нейронными популяциями в стволовой части мозга и больших полушариях головного мозга. Корковая часть анализатора представлена его ядром (скопление нейронов в каком-то конкретном участке коры больших полушарий) и рассеянными элементами, представленными на относительно большой площади коры больших полушарий. При повреждении ядра анализатора рассеянные элементы могут частично компенсировать утраченную часть анализатора.

Например, зрительный анализатор представлен следующими структурами: 1) рецепторами сетчатки, 2) зрительными нервами и 3)

центральной частью, представленной в коре затылочной области и нервными центрами наружных коленчатых тел и верхнего двухолмия.

В научной литературе часто встречается термин орган чувств. Отличается ли это понятие от понятия анализатор? Под органом чувств понимают  совокупность рецепторов и вспомогательных структур,

обеспечивающих оптимальное взаимодействие рецепторов с адекватными раздражителями. Например, орган зрения - это рецепторы сетчатки, хрусталик, стекловидное тело, склера, радужная оболочка, гладкие мышцы, изменяющие диаметр зрачка, поперечно-полосатые мышцы, изменяющие положение глазного яблока, веки, ресницы, сосуды, обеспечивающие трофику тканей органа зрения.

К органам чувств относят органы зрения, обоняния, осязания, вкуса, слуха. У человека число воспринимаемых модальностей раздражителей больше, чем органов чувств. К категории органов чувств не отнесены висцеральный, вестибулярный и проприоцептивный периферические отделы.

Наконец, третье понятие, которое сегодня широко используется в сенсорной физиологии - сенсорная система. Исторически понятие сенсорная система возникло в связи с развитием системного подхода. Согласно современным представлениям сенсорная система - это сложное образование включающее не только прямые связи (от рецепторов к центральным структурам), но и связи центральных образований головного мозга с рецепторами (возможно через нервы автономной нервной системы). Такая замкнутая циклическая система позволяет активно влиять нервным центрам головного мозга на состояние периферических рецепторов, при изменении функционального состояния организма. Например, при возникновении чувства голода повышается острота вкусовых ощущений за счет увеличения уровня возбудимости вкусовых рецепторов.

Общая характеристика периферического отдела сенсорных систем:
понятие рецептора, классификация рецепторов, механизмы их
возбуждения

Периферические отделы сенсорных систем представлены чувствительными рецепторами. Рецептор происходит от латинского корня recipio, receptum - брать, принимать. Рецепторы - это

высокоспециализированные образования, способные воспринимать и преобразовывать энергию внешних или внутренних раздражителей в материальный носитель кода информации нервной системы. В роли материального носителя кода информации нервной системы выступают биоэлектрические процессы.

Классификация рецепторов.

1) В зависимости от источника раздражителя рецепторы делят на интерорецепторы (внутренние рецепторы), экстерорецепторы (внешние рецепторы) и проприорецепторы (собственные рецепторы). К интерорецепторам относят хеморецепторы и барорецепторы сосудов, рецепторы растяжения легких, осморецепторы, волюморецепторы и т.п. К экстерорецепторам относят обонятельные рецепторы, вкусовые рецепторы, рецепторы зрительной сенсорной системы, рецепторы слуховой сенсорной системы. К проприорецепторам относят интрафузальные волокна, сухожильные рецепторы Г ольджи.

2) По критерию возможности воспринимать раздражители от степени удаленности их источников, рецепторы делят на контактные и дистантные. Контактные рецепторы или непосредственно взаимодействуют с источником раздражителя и находятся с ним на близком расстоянии (болевые рецепторы, температурные рецепторы, барорецепторы и т.п.). Дистантные рецепторы - рецепторы воспринимающие раздражитель, источник которого может находиться на значительном расстоянии от рецепторов (рецепторы зрительной сенсорной системы, рецепторы слуховой сенсорной системы, рецепторы обонятельной сенсорной системы.

3) В зависимости от природы раздражителя, к восприятию которого

приспособлен рецептор, рецепторы делят на фоторецепторы (воспринимающие свет), фонорецепторы (воспринимающие звук), хеморецепторы (реагирующие на изменение концетрации какого-либо вещества), барорецепторы (реагирующие на изменение давления).

4) В зависимости от происхождения и от механизма передачи

сигнала с рецептора на чувствительный нейрон рецепторы делят на первично чувствующие и вторично                            чувствующие. Первично

чувствующие рецепторы представляют собой модифицированное нервное окончание нейрона (дендрит). К первично чувствующим рецепторам относят болевые рецепторы, температурыне рецепторы, обонятельные рецепторы.                      Вторично    чувствующий    рецептор   -     это

высокоспециализированное образование,  взаимодействующее  с

чувствительным нейроном посредством химического синапса. К вторично чувствующим рецепторам относят рецепторы зрительной сенсорной системы (палочки и колбочки), рецепторы вкусовой сенсорной системы (вкусовые луковицы) и некоторые другие.

5) По критерию реагирования на один или несколько раздражителей рецепторы делят на мономодальные (специалисты) и полимодальные (генералисты). К мономодальным относят рецепторы зрительной, слуховой, вкусовой и некоторых других сенсорных систем. К полимодальным относят рецепторы тактильного чувства, одновременно реагирующие на изменение температуры.

6) По степени адаптации к воздействующему раздражителю

рецепторы делят на быстроадаптирующиеся и медленноадаптирую- щиеся.             Указанные группы рецепторов встречаются, например, среди

механорецепторов легких.

Рис.1 Виды рецепторов. А- свободное нервное окончание,                  В-

инкапсулированнон нервное окончание, С- первично-чувствующий рецептор, Д- вторично-чувствующий рецептор.

 

Специфичность рецепторов

Большая часть сенсорных рецепторов относят к группе мономодальных, т.е. реагирующих только на один тип раздражителя, который по отношению к данному типу рецепторов выступает в качестве адекватного раздражителя. Адекватный раздражитель по отношению к мономодальному рецептору характеризуется минимальным порогом возбудимости.