Положение грибов в экосистеме

Повреждения материалов, вызываемое грибами, имеют место в самых различных экологических условиях, причем нередко этот процесс является звеньями общего круговорота веществ в природе. Для грибов наиболее привычными субстратами являются опавшие листья, сучья, пни. В обстановке, создаваемой человеком, они развиваются в первую очередь также на материалах растительного происхождения – древесине, бумаге, ткани. В очагах повреждения указанных материалов, как и в природе, возникают определенные экосистемы. В них происходит круговорот веществ и обмен энергией организмов друг с другом и внешней средой. Однако нужно иметь в виду, что биологические системы, образующиеся на поврежденных материалах, имеют более упрощенную структуру, как на материалах присутствуют лишь отдельные представителе природного биоценоза. Кроме того, для подобных экосистем характерны укороченные пищевые цепи и ослабленная саморегуляция, вследствие чего нередко преимущественное развитие получают отдельные организмы.

Процессы, протекающие на других поврежденных материалах— пластмассах, резинах, металлах, стекле нельзя отождествлять с биоценотическими отношениями, имеющими место в природных условиях. Пока преждевременно говорить о существовании устойчивых сочетаний микроорганизмов на этих относительно новых для грибов материалах, так как считается, что каждый биоценоз должен иметь свою историю, ареал, структуру, признаки оригинальности и самостоятельности (Ф. Рамад, 1981). Тем не менее, можно выделить некоторые общие закономерности в экологии грибов-биодеструкторов.

Положение организмов в любой экосистеме определяется, прежде всего, их трофическими связями. Грибы, вызывающие биоповреждения, входят в группу гетеротрофных сапротрофов. Они тесно связаны с субстратом, обладают большой поверхностью всасывания и оказывают активное влияние на окружающую среду через продукты метаболизма. Несмотря на то что все микодеструкторы гетеротрофы, они очень разнообразны по своим пищевым потребностям. На основании отношения к субстрату их можно разделить на две группы: неспецифические и специфические сапротрофы.

К неспецифическим сапротрофам относятся грибы-полифаги встречающиеся на различных субстратах. Из них чаще всего на промышленных материалах развиваются виды родов Aspergillus,, Penicillium, Trichoderma, Alternaria, Fusarium (см. приложение рис.1).

Грибы этих родов образуют разнообразные и в обильном количестве ферменты, способствующие их активной биохимической деятельности, которая выражается в разрушении материалов. Однако даже для одного и того же гриба данное вещество может иметь неодинаковую питательную ценность в зависимости от ряда условий, таких, как температура, влажность, наличие других питательных веществ. Например, распространенные на юге виды пенициллов, входящие в секцию Monoverticillata, обладают меньшей способостью к кислотообразованию и разрушению клетчатки, чем пени-циллы из секции Asymmetrica, доминирующие на севере. Изоляты северных районов обладают более высокой каталазной активностью, чем южных.

Специфические сапротрофы, встречающиеся на поврежденный материалах, состоят из более или менее специализированных организмов. Они сформировались в процессе приспособительной эволюции к тем или иным субстратам. К грибам такого рода относится домовый гриб Serpula lacrymans, развивающийся только на деловой древесине. Другим примером может служить Cladosporium resinae, который растет на производных нефти, предпочитая бензин и керосин.

Целлюлозоразрушающие грибы — менее специфичны по своим пищевым потребностям, так как к ним относятся грибы, у которых свойство разрушать целлюлозу может быть выражено в разной степени, от очень слабой до сильной.

Деление микодеструкторов на экологические группы в зависимости от их отношения к субстрату было дано М. В. Горленко (1984). Эти группы четко прослеживаются при заселении и последующем разрушении промышленных материалов различного химического состава.

Сукцессии видов, или определенная смена микодеструкторов, изучена лишь на отдельных материалах. Так, смена экологических групп в зависимости от пищевых потребностей хорошо прослеживается на таком субстрате, как древесина. В последовательности ее заселения большую роль играют физиолого-биохимические особенности грибов. Первыми на мертвых древесных субстратах появляются грибы, использующие легко доступные углеводы (сахара, крахмал, гемицеллюлозы). Эту группу составляют только быстро растущие формы, у которых при наличии подходящего субстрата быстро прорастают споры и «покоящиеся клетки. Кроме того, многие из них образуют антибиотики. Все эти свойства позволяют грибам сразу занять господствующе положение. Первыми поселяются на древесине мукоровые грибы отдельные виды родов Penicillium и Aspergillus и некоторые другие.

По мере использования доступных источников питания на первый план выступают целлюлозоразрушающие грибы, представители сумчатых и несовершенны грибов. Когда все легко усваиваемые углеводы использованы первичными поселенцами, начинают развиваться грибы, разрушающие лигнин. Эта группа представлена в основном медленно растущими базидиомицетами, которые завершают деструкцию древесины.

На отдельные стадии cyкцессии большое влияние оказывает влажность. Например, по данным Ю. П. Нюкши, по мере увлажнения субстрата происходит рорастание спор в такой последовательности: Aspergillus echinatus, A. ruber, A. amstelodami, A. restrictus, A. repens, Penicillium brecompactum, P. frequentans, P. turba - tum, А. niger, A. nidulans, A. versicolor.

При наличии сходного субстрата в разных экосистемах состав сообщества может меняться под действием температуры. Работами С.А, Ваксмана, А.И. Райлс Л.И. Курсанова, Т.П. Сизовой показано распределение представителей разных секций рода Penicillium в различных широтах земного шара: на севере преобладает секция Asymmetrica, в южных районах — секция Monoverticillata. Постепенная смена видового става по мере продвижения с севера на юг известна для грибов рода Penicillium и Aspergillus, о чем уже упоминалось в разделе «Температура».

Эколого-географическая специфика распределения микроорганизмов и отличия в активности биологических процессов у грибов различных почвенно-климатических зон находит отражение в наборе микроорганизмов, использумых для лабораторных испытаний в разных странах. Так, в ФРГ иГДР считают самыми агрессивными видами Alternaria tenuis, С haetomium globosum, Cladosporium herbarum. В Западной Африке и Западной Индии— C. herbarum, Phoma, Alternaria, Trichoden, Penicillium. В Японии — С. herbarum, Aureobasidium pullulans, Trichoderma. В Англии более 85% случаев разрушения наружных покрытий вызывают A. pullulans, Diplodia, Alternaria, Trichoderma (P. Благник и В. Занова, 1965).

Биоповреждения, вызываемыe одним и тем же организмом в совершенно различных экологических условиях, объясняются гетерогенностью вида грибов-сапротрофов. О наличии разных экологических вариантов Penicillium ligricans свидетельствуют работы Т.П. Сизовой и Е. Н. Бабьев. которые установили, что штаммы этого гриба различаются по температурному оптимуму в зависимости от происхождения: бразильский штамм лучше всего растет при 37°С, максимальная скорость роста изолятов P. nigricans, выделенных в северных районах, наблюдается при 18°С; оптимальный рост штаммов, изолированных на юге,— при 25°С.

Кроме упомянутых факторов на состав грибного ценоза влияет плотность конидий того или иного гриба в окружающей среде, которая связана с определенной экологической обстановкой, меняющейся в зависимости от конкретных причин. Например, установлена связь увеличения плотности конидий Cladosporium resinae с проведением лесозаготовок сосны, на которой этот гриб охотно поселяется. Увеличению плотности конидий в воздухе способствует проведение земляных работ, вследствие чего из почвы в окружающую среду попадает большое количество почвенных грибов.

Все экологические исследования грибов, вызывающих повреждения материалов, до сих пор в основном сводились к установлению набора видов, характерных для того или иного материала. В настоящее время видовой состав организмов-биодеструкторов установлен достаточно полно. На основании этих данных можно сделать вывод, что среди грибов-деструкторов имеются как постоянно встречающиеся виды, так и виды, характерные для определенных экологических условий.

Процесс заселения и последующего разрушения промышленных материалов популяциями грибов, которые могут объединяться в сообщества и биоценозы, принимает в последнее время все более широкие масштабы. Причина такого явления кроется в ряде биологических особенностей грибов.