Ботаническая характеристика и половой полиморфизм

 

Экологические типы и половые формы конопли (саnnabis) - род травянистых растений из семейства коноплёвых, класса двудольных. Некоторые исследователи относят коноплю к семейству тутовых (mulberry) или к кропивных (kropivnyk). Род конопли разделяют на 3 вида - конопля посевная (sowing) дикая (wild) и индийская (Indiсa). Среди видов конопли посевной и индийской выделены отдельные разновидности.

В производство внедрена конопля посевная, которая по сельскохозяйственным назначениям относится к лубяным культурам.

Как в диком состоянии, так и в культурном конопля очень хорошо приспособлена к различным экологическим условиям существования. Конопля вообще разделяется на три экологические (географические) типа: северная, среднерусская и южная.
К северному типу относится конопля крайнего Севера. Она отличается низким ростом, тонким слаборазвитым стеблем, скороспелостью и низкой производительностью. Характерная высота растений 50-80 см, продолжительность периода вегетации - 60 - 75 дней. Листья мелкие. Практическое значение северной конопли ограничено. В селекции её прежде всего используют как исходные формы для скрещивания с более высокорослыми сортами.

Среднерусский тип конопли занимает географическое положение в пределах 51-57° северной широты Европы и Азии. Типичная высота растений - 1,3-2 м, продолжительность периода вегетации - 100-110 дней. Листья средние по размеру. Одновременно с высокой урожайностью семян и удовлетворительной скороспелостью сорта данной формы при выращивании в одинаковых условиях с сортами южной конопли характеризуются меньшим урожаем волокна.

Южная конопля распространена южнее зоны среднерусской конопли и является чрезвычайно ценным в практическом отношении, поскольку она характеризуется высоким урожаем волокна. Наиболее типичная продолжительность периода вегетации составляет 140-160 дней, высота растений достигает 4-5 м. Листья крупные, широкие.
По продолжительности периода вегетации все образцы конопли в климатических условиях Глухова разделяются на 4 группы: раннеспелые - до 90 дней, среднеспелые - 91-115 дней, позднеспелые - 116-135 дней, очень позднеспелые - более 135 дней.
Дикая форма конопли широко распространена в различных регионах планеты. В большинстве случаев растения дикой конопли сильно ветвистые с узкими листовыми пластинками.

Отдельно следует остановиться на так называемой южносозревающей конопле, поскольку история возникновения и распространения этого срока требуют объяснения. Еще в 30-е годы прошлого века высокопроизводительные на волокно южные сорта заинтересовали селекционеров с целью выращивания в более северных районах. Так возникла идея о необходимости акклиматизации южныой конопли в среднерусской зоне. На основе акклиматизации итальянской конопли был получен первый районированный сорт, который созревал в Сумской области, - ЮС-1 (Южносозревающая 1). Термин «южносозревающая» трактовался тогда как южная конопля, которая в результате акклиматизации созревает в среднерусской зоне. По продолжительности периода вегетации и высотой растений полученная южносозревающая конопля занимала промежуточное положение между среднерусской и южными сортами. Позже к южносозревающей конопле стали относить сорта, полученные методом скрещивания южных образцов с северными или среднерусскими образцами. А еще позже южносозревающей стали именовать селекционный материал, полученный любым способом. В итоге появилось много сортов под таким названием, которые не имеют ничего общего с первоначальной идеей. В них входят и обычные по всем параметрам сорта среднерусского типа как, например, ЮСО-14 и ЮСО-31 (Южносозревающая однодомная 14 и Южносозревающая однодомная 31). Распространению этого срока способствовали причины, весьма далекие от биологических. Закупочная цена на семена южносозревающей конопли была выше, чем закупочная цена на семян среднерусских сортов. В результате этого сложилась такая необъективная ситуация: к южносозревающей конопле сознательно относили не только сорта, имеющие промежуточную продолжительность периода вегетации между среднерусской и южной коноплёй, но и сорта, которые формально названы южносозревающими, а на самом деле есть среднерусские.

Исходя из практической точки зрения, выделены три формы конопли по половым признакам: двудомные, однодомные и одновременно поспевающие. Двудомная форма генетически устойчива как в диком состоянии, так и в культуре. Популяция ее содержит женские и мужские растения (матёрку и посконь) примерно в одинаковом соотношении -1:1. Однодомные форма конопли существует в природе лишь в виде отдельных растений, выделяются в популяции двудомной конопли и представляет собой эволюционно пройденный этап развития саnnabis. Внедрение однодомной конопли в культуру - исключительно заслуга генетиков и селекционеров, которые на научной основе разработали методы закрепления признака однодомности в потомстве. Если двудомная конопля характеризуется наличием только двух половых типов, то популяция однодомной конопли - наличием совокупности недостаточно устойчивых в потомстве половых типов.
Одновременно поспевающая конопля создаётся путём закрепления в потомстве таких однополых типов, как матерка и феминизации поскони однодомной конопли, которые созревают одновременно. Вообще вопрос пола конопли - сверхсложное явление, о чём будут отдельные разделы.

Упомянутые выше экологические типы конопли, связанные с изменением продолжительности периода вегетации растений, и половые формы, которые показывают различия растений по первичным и вторичным признакам пола, широко вошли в современную практику коноплеводства Украины и России и прежде всего в такие отрасли, как генетика, селекция и семеноводство.

 

Морфология

 

Морфология растений как наука очень древняя. Она важна для познания филогенетического и онтогенетического развития растительного организма, что является основой селекционно-генетических исследований сельскохозяйственных культур. В настоящее время особое значение приобретает изучение морфологических признаков растений в связи с обнаружением сортовых различий - основы для разработки методики идентификации новых сортов. Исследования конопли, проведённые в последнее время, дали много нового в расширении наших знаний по вопросам морфологии вегетативных и генеративных органов. Эти достижения требуют информационного обобщения.

Листок. Сформирован листок конопли пальчато-рассеченный (пальчато-сложный). На верхнем конце общего черешка листка образуется слоёный узел, из которого вырастают отдельные листовые пластинки. Центральная пластинка наиболее чётко формирует морфологические элементы, тогда как крайние наименее развитые. Размах всех пластинок показывает общую величину листа. У основания черешка листа формируются два прилистники (рис. 2.1). Прилистники возникают на стебле рядом с зачатком листка. Они предназначены для защиты листа на ранних стадиях его развития, особенно в фазе листовой почки.

 

Рис. 2.1 - Структурные морфологические элементы листка:
1 - стебель; 2 - прилистник; 3 - черенок; 4 - листовой узел; 5 - желоб черенка; б - листовые пластинки;       7 - пазуха листа; 8-почка боковой ветви.

 

У листьев конопли отмечается специфическая конструкция черенка, предназначена для удержания на себе значительной массы листовых пластинок. Прочность черенка обеспечивает не только массивность его, но и наличие продольного желоба.
У листьев конопли формируется разное количество листовых пластинок. Размер листовых пластинок резко уменьшается в пределах листа. Центральная пластинка длинная. Две рядом расположенные боковые пластинки примерно такие же, как и центральная. Дальше от центра в двух противоположных направлениях длина и ширина пластинок заметно уменьшаются. Крайние наименьшие пластинки. Листовые пластинки прикреплены к листовому узлу основой. Они имеют нечетко выраженные черешки.

Количество пластинок у листьев конопли закономерно изменяется также вдоль стебля в вертикальном направлении снизу вверх. После семядолей формируется первая пара настоящих однопластинчатых листьев. В следующих стеблевых узлах образуются листья с 3, 5, 7, 9 и 11 листовыми пластинками. Наиболее развитые листья с максимальным количеством листовых пластинок на растении формируются в конце технической длины стебля. Сорта конопли в значительной степени отличаются по количеству листовых пластинок в наиболее развитых листьях. Например, у сорта Ермаковская местная (матерка) в 71,7% растений листья 7-пластинчатые, в 28,3% растений - 9-пластинчатые, тогда как в поскони этого же сорта в 48,3% растений листья с 5 пластинками, в 46,7% растений с пластинками 7, в 5 % растений с 9 пластинками. У сорта однодомной конопли Глуховской 33 13,4% растений формируют листья с пластинками 7, 76,6% растений с 9 пластинками, 10% растений с 11 пластинками.

В пределах соцветия размер листа и количество листовых пластинок у них постепенно уменьшаются. На самой верхушке образуются так называемые верховые однопластинчатые листочки удлинённой формы. В матёрке и однодомных растениях верхушечные листочки постепенно редуцируются, превращаясь в околоцветника женских цветков. Форма листовых пластинок в целом удлинённая, то есть длина их значительно превышает ширину. Плотность пластинок у листьев бывает разная: от чётко отдельно расположенных пластинок к сжатому размещение пластинок в такой степени, что они перекрывают друг друга. Величина показателя плотности пластинок увеличивается от увеличения количества листовых пластинок и их ширины (рис. 2.2).

 

Рис. 2.2 - Повышение степени плотности расположения листовых пластинок в листке:
1, 2, 3 - в зависимости от увеличения количества листовых пластинок в листке и их ширины; 4, 5, 6 - в зависимости от увеличения ширины листовых пластинок за одинакового количества их в листке.

 

Очертание краёв листовых пластинок пальцевидное. Зубцы отличаются значительной изменчивостью по морфологическому строению.

Особый интерес в изучении структуры листа конопли вызывает жилкование листовых пластинок, поскольку жилки - это сосудисто-волокнистые пучки, которые из листовой пластинки проникают в черешок листа в виде трёх тяжей, а оттуда в стебель, образуя в нём центральный цилиндр проводящей системы в сочетании с мощным волокнистым слоем, который служит защитной механической тканью для проводящих пучков, а с практической точки зрения - источником технического волокна.
Исследования показывают следующие особенности жилкования листьев конопли                 (рис. А.1).

Вдоль середины листовой пластинки образуется центральная жилка, от которой отходят меньшие по размеру боковые жилки. Плотность боковых жилок вдоль листовой пластинки разная. В нижней и верхней части пластинки располагаются гуще, чем в средней зоне. Боковые жилки размещаются на центральной жилке как поочередно, так и супротивно, но первый случай чаще. Жилки лучше видно с нижней стороны пластинки, особенно выделяется центральная жилка.

 

Рис. А.1 - Жилкование центральной листовой пластинки листа конопли (вид с нижней стороны):
1 - верхняя; 2 - средняя; 3 - нижняя часть одной и той же пластинки.

 

Листовая пластинка растёт основой. Это хорошо видно по следующим признакам: в период роста пластинки основа её окрашена в более светлый зелёный цвет, а жилки в данной зоне размещаются очень плотно. С удлинением пластинки постепенно расходятся на заданное генотипом расстояние.

Стебель - центральный орган растения, который соединяет корень с листьями и генеративными органами. Стебель обеспечивает увеличение поверхности растения путём ветвления его, образования и выгодное расположение листьев, формирование цветков и созревание плодов. С практической точки зрения стебель конопли является наиболее ценной частью растения, поскольку оно содержит в себе волокно, ради которого и выращивается культура. Поэтому исследованию морфологических признаков стебля конопли уделяется значительное внимание.

Молодой стебель конопли мягкий, сочный, травянистый, покрытый волосками. С возрастом стебель постепенно деревенеет, меняя форму поперечного среза. В фазе спелости конопли часть стебля, которая находится между корневой шейкой и семядолями (гипокотиль), всегда округлая, бледно-зелёного цвета, небольшой длины (2-5 см). Выше узла семядольных листочков стебель приобретает ребристую форму и более ярко-зеленый цвет. На стебле между рёбрами образуются различного размера и формы желоба и складки. Форма поперечного среза стебля переходит от округлой (гипокотиль) к шестигранной, а потом к четырехгранной, но такое явление отмечается далеко не всегда. Изменение формы и микроструктуры поверхности стебля усиливается вследствие высыхания его после уборки.

Диаметр стебля конопли уменьшается в верхнем направлении неравномерно. Максимальная толщина стебля может находиться в разных его частях: в средней, ниже средней, а также в зоне комля. При наличии разного рода рифлей на поверхности стебля не всегда удаётся точно определять диаметр и площадь поверхности его при массовых селекционных анализах исследуемых растений.

Высота стебля конопли существенно меняется в зависимости от многих факторов и может достигать 5 м. Данный признак больше всего зависит от происхождения сорта конопли (северного, среднерусского и южного), а также от агротехнических условий выращивания культуры - площади питания растений, удобрений, влаги, температуры, ухода за посевом и т.п.

Описаны морфологические признаки стебля конопли, связанные с ребристостью, наличием желобов и складок, результат функциональной деятельности листовых следов, изучение которых в лубяной культуре имеет принципиальное значение. Листовые следы - важная морфолого-анатомическая структура растений конопли, соединяющий листья и стебель. Они представляют собой комплекс сосудисто-волокнистых пучков, благодаря которым происходит движение продуктов фотосинтеза от листьев к корню. Волокна играют роль механической ткани как относительно нежных сосудов проводящей системы, так и стебли в целом. В отличие от многих других растений изучение листовых следов у конопли приобретает особое значение, поскольку этот вопрос непосредственно касается волокнистости стеблей.

Листовые следы берут своё начало на краях листовых пластинок в виде мелких визуально малозаметных жилок. Объединяясь в направлении к середине пластинки, они образуют значительно более крупные боковые, а затем центральную жилку. Центральные жилки всех пластинок листа сходятся в черенке, а оттуда попадают в стебель. Каждый листок вносит в стебель три индивидуальные листовые следы (центральный и два боковых), включают в себя определённое количество сосудисто-волокнистых пучков. Листовые следы неодинакового размера. Средний след в подавляющем большинстве крупнее боковых. Но бывают случаи, когда один боковой следует крупнее другого бокового и даже центрального.

Визуально хорошо видно, как от основания черешка листа выходят три листовые следы в виде тяжей, выступающих над поверхностью стебля, направляются вниз по междоузлиям, а затем переходят в следующие 1-2 междоузлия и постепенно исчезают над поверхностью стебля, что свидетельствует о вхождении их в центральную проводящую систему. Средний тяж длиннее, сразу спускается отвесно вниз. Боковые тяжи короче, сначала идут горизонтально, осаждая стебель, а затем направляются вниз по стеблю (рис. А.2).

 

Рис. А. 2 - Листовые следы стебля конопли:
1 - нижняя часть черешка листа с тремя листовыми следами; 2 - центральный листовой след;

3 - боковые листовые следы.

 

В результате опадения листьев в местах отделения черешков на стебле отрываются и три листовые следы, то есть происходит обрывность волокнистого слоя.
Листовые следы не только играют роль носителей сосудисто-волокнистых пучков, но и принимают непосредственное участие в рифлении стебля, от чего зависит его форма. Рифлённость стебля зависит от величины различия листовых следов между собой, что проходят в стебле в продольном направлении. Чем больше расстояние между листовыми следами, тем глубже прогиб образуется между ними, тем выше степень рифлёности стебля. Вследствие неравномерного наполнения коры листовыми следами, неодинакового расстояния между следами, наличия разного рода отклонений в продвижении следов от вертикального направления образуется целая система мелких и крупных рифлений на стебле. Особенно это заметно на стеблях широкорядного посева конопли.

К структурным элементам поверхности стебля конопли относятся стеблевые узлы - места прикрепления листьев к стеблю и междоузлие - часть стебля, которая находится между стеблевыми узлами, лучше определять в послеуборочный период. Опавшие листья оставляют на стебле после себя рубчики, по которым можно легко определять количество стеблевых узлов, количество листьев в стеблевых узлах и длину междоузлий.
Длина междоузлий влияет на качественные показатели волокна. Длинные междоузлия дают длиннее волокно, что важно для селекции. Установлена такая последовательность изменения величины междоузлий вдоль стебля: длина их увеличивается к середине стебля, а затем уменьшается до верхушки его. Южные сорта конопли формируют длинную техническую часть стебля, большее количество и длину междоузлий.
Техническое качество стебля за волокном характеризует также мыклость стебля (отношение общей длины стебля к его диаметру). Это показатель вытянутости стебля. Чем выше параметр мыклости, тем лучше технически качество стебля. Основным фактором повышения степени мыклости стебля является загущенный посев. Кроме того, наблюдаются существенные различия между образцами конопли: южные сорта дают более вытянутые стебли, чем среднерусские сорта.

Стебель конопли прямостоячий, ветвистый. Степень ветвистости стебля зависит от образца и удобрений, но наиболее мощным фактором ветвистости является разрежённый посев. В связи с ветвлением растений конопли выделяют общую и техническую длину стебля, что имеет важное селекционное и техническое значение. Общая длина - расстояние от корневой шейки до верхушки стебля, а техническая - от корневой шейки до первой ветви с генеративными органами соцветия. Соотношение этих величин существенно изменяется в онтогенезе растений.

Соцветия - верхняя разветвленная часть стебля с генеративными органами, которые обеспечивают плодоношение растений. Степень развития соцветия в длину и ширину определяет его форму. Форма соцветия конопли (внешний облик) бывает: прямоугольная, ромбовидная, треугольная. Две последние формы встречаются очень редко, а потому они не имеют особого значения для характеристики образцов конопли. Распространены только прямоугольная и ромбовидная формы (рис. А.З).

 

Рис. А. З - Прямоугольная (1) и ромбовидная (2) формы соцветия растений конопли сорта ЮСО – 31.

 

Соотношение их зависит от способа посева конопли. В загущенном посеве доминирует прямоугольная форма соцветия, остальные растения характеризуются слаборазвитой ромбовидной формой. С разрежением посева увеличивается доля растений с ромбовидной формой. Однако отдельные растения с прямоугольной формой соцветия сохраняются даже в посеве с междурядьями 100 см и расстоянием между растениями в строках 100 см, что ярко свидетельствует о генотиповом контроле данного признака.
Выращивание конопли в условиях одинаковой густоты растений (ширина междурядий 50 см, расстояние между растениями в строках 5 см) показывает значительные различия стеблей по признаку формы соцветия между сортами и особенно между половыми формами. Сорта двудомной конопли в среднем дают 79,8 % растений с прямоугольной форме и 20,2 % растений с ромбовидной формой соцветия, тогда как сорта однодомной конопли - 48,6 и 51,4 % соответственно. Важность признаков формы соцветия состоит в том, что она связана с изменением комплекса морфологических структурных элементов растения в целом, а также производительности.

Листокоразмещение на стебле. У конопли наблюдается высокая степень изменчивости растений по признаку размещения листьев на стебле. Листья по-разному располагаются как в пределах стеблевого узла, так и вдоль всего стебля. Отдельно взятые стеблевые узлы бывают однолистные, двулистные, трилистные, четырёхлистные и даже с большим количеством листьев. Однолистные стеблевые узлы располагаются на стебле поочередно (спирально). В двулистных стеблевых узлах листья располагаются супротивно, то есть напротив друг друга. Причём листья двух соседних узлов располагаются взаимно перпендикулярно. Встречаются отдельные стеблевые узлы с 5-6 листьями, которые, как правило, располагаются беспорядочно как по окружности, так и по длине стебля в пределах одного узла.

По признаку листокоразмещения вдоль технической длины стебля можно выделить 6 таких фенотипов: растения с однолистными стеблевыми узлами, растения с двулистными стеблевыми узлами, растения с двулистно-однолистными стеблевыми узлами, растения с трилистными стеблевыми узлами, растения с четырёхлистными стеблевыми узлами и растения с бессистемным (беспорядочным) листокоразмещением в стеблевых узлах.

Растения с двулистно-однолистными стеблевыми узлами в нижней части технической длины стебля формируют по два листика в стеблевых узлах, а в верхней части - по одному листику. Это наиболее распространенный фенотип. Переход двулистных узлов к однолистным может происходить в разном месте технической длины стебля, иногда даже начиная с первой пары настоящих листьев. В последнем случае появляется фенотип только с однолистными стеблевыми узлами, что встречается очень редко.

У растений с двулистными, трилистными и четырёхлистными стеблевыми узлами на технической длине стебля образуется соответственно только по два, по три, по четыре листка. Растения с бессистемным листокоразмещением характеризуются наличием узлов, имеющих разное число листьев, которые незакономерно (смешанно) располагаются вдоль стебля.

Многолетние наблюдения показывают, что листкорозміщення на технической длине стебля конопли - признак нестабильная. Она зависит от сорта конопли, полового типа, условий года и других факторов внешней среды.

Вообще листья играют важную физиолого-биохимическую роль в жизни растений. Увеличение количества их на стебле даёт положительный эффект в прохождении различных процессов, связанных с ростом и развитием растений. Специфическим для конопли является то, что повышение степени залиственности стебля конопли в частности увеличивает количество листовых следов и способствует формированию более мощного центрального цилиндра проводящей системы. Однако с практической точки зрения для лубяных культур степень залиственности имеет и негативные последствия. С повышением степени залиственности стебля, увеличивается число обрывов листовых следов (а значит и обрывности слоя первичных волокон). Каждый лист даёт три обрывы в соответствии с наличием в нём трёх листовых следов. Поэтому суммарный показатель количества обрывов листовых следов на технической длине стебля определяется путём увеличения показателя числа листьев в три раза. В связи с этим характер различий между образцами конопли по изменчивости признака обрыва листовых следов остаётся таким же, как и по признаку количества листьев на стебле.

Семена. Верхняя разветвлённая часть стебля конопли, или соцветия, предназначенная для формирования женских и мужских цветков, которые в процессе своего развития образуют семена - важный генеративный орган преемственности поколений. Для семени конопли присущи специфические особенности морфологического строения и окраски.

Семена конопли служат не только как средство размножения, но и используются в технических, пищевых и лекарственных целях. Поэтому изучению его уделяется должное внимание.

Агрономический термин «семя» совпадает с ботаническим понятием «плод», что характерно для многих растений с мелкими семенами. Плод конопли - орешек, он состоит из околоплодника (оболочки) и зародыша, который находится в середине его (рис. А.4). Оболочка, образуется из стенки завязи, - ровная, сухая, жесткая, двустворчатая и делится на три слоя: эпидерма, паренхима и последний слой (Р.О.Герцог, 1931; С.И.Плотников, 1931). В паренхиме содержится хлорофилл и формируются многочисленные спиральные сосудистые пучки, образуют жилки на поверхности оболочки, хорошо различимые без применения оптических приборов.

 

Рис. А. 4 - Строение семени конопли:
1 - плод-орешек, 2 - зародыш, состоящий из двух семядолей, зачаточного стебля и зачаточного корня,                 3 - продольный разрез семени, на котором видно мощно развитую оболочку и зародыш.

 

Плод конопли имеет округло-яйцевидную форму, слегка сжатую с боков или близкую к округлой. В связи с такой формой размер семени определяется тремя параметрами - длиной, шириной и толщиной. По данным А.П.Демкина (1963, 1978) величина семян различных сортов конопли изменяется в следующих пределах (мм): длина - от 4,49 до 5,21, ширина - от 3,30 до 4,10 и толщина - от 2,65 до 3,30. В пределах одного сорта размер семян также существенно меняется.

Окраска семян конопли - сложный признак, что подтверждается данными, полученными в результате исследования многочисленных сортов разного географического и селекционного происхождение (М.Д.Мигаль, Т.И.Ступак, К.В.Вакуленко, 2004 г.). Цвет семян конопли определяется двумя составляющими: общим (основным) фоном окраски оболочки и мозаичным рисунком, который накладывается на основной фон (рис. А.5). Обе составляющие подвижны, взаимосвязаны между собой и вместе создают такие сочетания цветов, которые непросто систематизировать с целью установления сортовых различий по данному признаку.

 

Рис. А. 5 - Интенсивность проявления мозаики семени конопли:

1 - отсутствует; 2 - слабая; 3 - средняя; 4 – сильная.

 

Общий фон окраски оболочки семян обусловлен двумя основными цветами - коричневым и серым, которые, кроме того, имеют определенные оттенки. Коричневый цвет чаще всего выражается светло-коричневым тоном. Данный цвет встречается достаточно часто и отмечается относительно высокой степенью стабильности. Серый цвет самый распространенный. По интенсивности окраски он дифференцируется на светло-серый, серый и тёмно-серый. Иногда тёмно-серый цвет по интенсивности окраски очень приближается к чёрному.

Цвет мозаики в отличие от основного фона окраски оболочки семян в целом стабилен - всегда чёрный. Мозаика проявляется в виде пятен различной конфигурации, но в основном в форме вытянутых полос в направлении от рубчика (места прикрепления семени к семенной ножке) к верхушке семени.

Различия семян по мозаичным рисункам оболочки можно обнаружить по таким признакам, как интенсивность проявления мозаики, то есть площадью, которую занимает мозаика, и величиной индивидуальных мозаичных пятен. Интенсивность проявления мозаики бывает слабой, средней и сильной, а величина мозаики - мелкой, средней и крупной.

Показатели основного фона окраски оболочки семян и интенсивность проявления мозаики меняются не только в пределах сортов и растений одного сорта и одной семьи, но и в пределах одного семени. Нижняя часть семени (возле рубчика) окрашивается более интенсивно, чем верхняя её часть. Мозаика также больше концентрируется возле рубчика.

Особенно это заметно в случае, если мозаика проявляется слабо, когда лишь отдельные небольшие пятна локализуются вокруг рубчика. Часто встречаются семена, у которых на одной стороне чётко проявляются мозаичные ямки, а на противоположной стороне они отсутствуют. В целом цвет основного фона менее изменчив по сравнению с признаком проявления мозаики.

На фоне основного окраса оболочки семени мозаика не всегда выделяется чётко. Контрастность между ними сильнее всего проявляется в светло-серых семенах. С потемнением окраски основного фона контрастность постепенно нивелируется, а в тёмно-серых (почти чёрных) семенах и вообще исчезает.

Семена конопли содержит ценное масло, которое используется во многих отраслях народного хозяйства. Она служит сырьём для производства лаков, красок, олифы, линолеума, мыла, используется для питания человека, как в натуральном виде, так и в качестве компонента при изготовлении различных пищевых продуктов, а также для производства различных лекарственных препаратов против многочисленных недугов.
По данным М.А.Егорова (1924) процесс накопления масла конопли наступает одновременно с началом образования семян и продолжается до полной спелости его. В зависимости от срока сбора конопли в период от 5 августа до 10 сентября содержание масла увеличился с 23,32 до 32,08 %.

На основе двухлетних исследований по изучению характера влияния минеральных удобрений на масличность семян конопли И.Е.Лаповок (1930) пришёл к выводу, что фосфор и калий повышают содержание масла в семенах конопли, а азот никакого влияния не оказывает.

В разные годы и в разных погодно-климатических пунктах (Архангельск, Прилагода, Новгород, Псков, Москва, Харьков, Одесса) в 1925-1926 гг. содержание масла северной конопли колебался от 28,5 до 36,7 %, среднерусской конопли - от 31,4 до 37,0 %. Масличность семян закономерно снижается с севера на юг, а также с запада на восток. Последнее можно объяснить меньшим количеством осадков на востоке, где условия способствуют большему накоплению белка, что вызывает в свою очередь снижение содержания масла. На неполивном участке отмечено 28,7% масла в семенах конопли, тогда как на поливном - 31,6 % (Н.И.Иванов, М.Н.Лаврова, М.П.Гапочко, 1930-1931).
С.И.Плотников (1931) отмечает, что средний показатель содержания масла в семенах конопли составляет 32,6 % и что путём селекции содержание масла повышается. Согласно данным О.Гейзера (1932), содержание масла в семенах конопли в среднем находится на уровне 25-30 %, по данным С.И.Лебедева (1935) - 30-35 %, А.И.Аринштейн (1953) - 28,20-38,27 %, А.П.Демкина (1978) - 28-35%.

Важные исследования по масличности конопли провёл Н.В.Федченко (1952). Содержание масла в семенах 14 сортов и образцов конопли, выращенных в условиях Глухова, составляет 30,6-35,4 %, в Краснодаре - 29,3-35,3 %. Показатель содержания пленки (оболочки) семян колеблется в пределах 32,5-39,2 и 30,9-43,0 %. Наблюдается закономерность: при повышении содержания масла в семенах уменьшается содержание плёнки. Высший уровень масличности характерен для сортов среднерусской зоны.
В случае внесения полной смеси минеральных удобрений в почву при посеве в семенах конопли снижается содержание масла, что объясняется прежде всего высокими дозами азота. Фосфорно-калийные удобрения без азота не снижают уровень масличности семян. Наличие солей магния в калийных удобрениях способствует повышению выхода масла. Внесение высоких доз удобрений, в том числе и азотных, повышает урожай масла с единицы площади благодаря повышению урожая семян.

При раннем посеве конопли снижается содержание масла в семенах, а перенос сева на более поздние сроки - повышает. Это объясняется тем, что процессы образования жирных кислот происходят в условиях пониженных осенних температур. Однако нетрудно предположить, что валовой урожай масла с 1 га будет всё-таки выше при ранних посевах, поскольку в этом случае, как правило, получается значительно выше урожай семян конопли.

Данные Н.В.Федченко не подтверждают вышеупомянутой закономерности в отношении снижения содержания масла в семенах конопли, в направлении с севера на юг и с запада на восток. Противоречивыми оказались данные, полученные относительно влияния влаги на характер накопления масла: они подтверждают результаты исследований Н.И.Иванова, М.Н.Лавровой и М.П.Гапочко (1930 - 1931) о том, что семена конопли, выращенные в условиях более высокой влажности, дают больше масла, чем в условиях с низким уровнем влаги, но не согласуются с информацией А.И.Аринштейн (1949), которая не выявила влияния влаги на масличность семян конопли. Закономерности, установленные Н.В.Федченко относительно положительного влияния фосфорно-калийных удобрений на повышение содержания масла в семенах конопли, полностью совпадают с результатами исследований М.Е.Лаповока (1930).
А.И.Аринштейн (1949) уделила много внимания исследованию количественных и качественных признаков масличности семян конопли.

Установлено, что количество масла в семенах конопли зависит от наследственных особенностей сорта и условий внешней среды. Масло накапливается в течение всего периода формирования семян. Чем более спелые семена, тем выше содержание масла и более низкое содержание пёнки в нём. Об этом свидетельствуют результаты проведённых автором опытов по динамике накопления жирных кислот в семенах и изменения качества семян в процессе их созревания. Особенно резко повышается содержание и урожай масла за период от спелости семян в средней части соцветия до спелости его в верхней части соцветия. Так, среднерусская конопля при уборке 14 августа дали урожай семян 2,8 ц/га с содержанием масла 24,6% и урожаем её 0,73 ц/га. При сборе конопли 20 августа эти показатели были на высшем уровне - 3,5 ц/га; 27,4% и 0,95 ц/га соответственно.

У конопли содержание масла и его качество повышаются в направлении с юга на север, но прослеживается и отклонение, связанное с применением различных агротехнических приёмов выращивания культуры и главным образом с различной степенью спелости в том или ином географическом пункте. Например, южная конопля в случае продвижения её на север не увеличивает содержание масла в семенах, как можно было ожидать, а снижает. Причина - не полное созревание семян южной конопли в северных регионах.

Метод семейно-группового отбора местных сортов конопли на повышение масличности семян даёт в основном положительные результаты. Полученные данным методом селекционные семьи сорта конопли Н.-Северские отличаются высоким содержанием масла в семенах на 1,7%. Урожай семян и высота стеблестоя у них такие же, как у исходного материала.

Согласно данным, полученным в результате изучения более 100 сортов и образцов конопли, выявлено, что содержание масла в семенах всех объектов исследования колеблется в пределах от 26 до 36% (В.Г.Вировець, О.М.Шавша, 1994). Наиболее высокомасличными (более 34%) оказались образцы из Армении, Алтайского края, Саратовской и Киевской областей, Золотоношная, а также сорта Ермаковка местная, скороспелые ЮСО-31 и ЮСО-40. Среди низкомасличных (менее 30%) отмечены образцы из Китая, Венгрии, Франции, Турции, России, Казахстана и сорта отечественной селекции - ЮСО-42, ЮСО-14 и ЮСО-34.

В пределах отдельно взятых растений 4 сортов конопли показатель масличности индивидуальных растений варьируется от 28 до 42%. В результате отбора отмечено повышение масличности семян.

Содержание пальмитиновой кислоты в 8 исследуемых сортов конопли колеблется в пределах от 6,3 до 6,8, стеариновой - от 2 до 4,1, олеиновой - от 13,4 до 16,4, линолевой - от 52,7 до 56 4 и линоленовой - от 19,7 до 21,6%.

Семена и масло конопли не содержат алкалоидов и психотропных каннабиноидов, что открывает широкие возможности для использования их в питании и приготовлении лекарственных препаратов (Б.Плешков, 1980).