Временные связи и условные рефлексы. Торможение условных рефлексов.

Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Условный рефлекс — это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.

Условия (правила) выработки условных рефлексов.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей – безусловный и безразличный.

2. неоднократное повторение.3.отсут-е раздражителя более высокой силы.4.нормальное функционирование коры больших полушарий.

И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов.

Образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче.

Торможение условных рефлексов Различают следующие виды торможения условных рефлексов:

• безусловное (внешнее) торможение —индукционное и запредельное;

• условное торможение (внутреннее): угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Безусловное торможение. Проис-т под влиянием изменений во внеш. среде. Индукц. торм-е возникает когда одновременно с действием условного раздражителя появ-ся посторонний сильный раздражитель, к-ый вызывает сильное возбуждение в одном из участков коры больших полушарий. Это возб-е вследст. Отриц-ой индукции приводит к торможению в участках коры, связанных с осуществлением усл. реф-са – в рез. набл-ся торм-е усл. реф-са

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Это торможение имеет охранительное значение.

Условное (внутреннее) торможение. Разв-ся внутри дуги усл. Реф-са. Его необх-мо вырабатывать. Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно. Дифференцировочное торможение С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т. е. биологически важный для организма. На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или будет полностью отсутствовать. Условный тормоз воз-ет в тех случаях, когда к условному раздражителю, на к-ый был выработан прочный усл. Реф-с, добавляется какой-то безразличный раздраж-ль и это новое сочетание двух раздраж-лей уже не подкреп-ся безусловным раздраж-лем. Запаздывающее торможение – разв-ся тогда, когда усл. Раздраж-ль уже выработанного усл. Реф. подкреп-ся безусл. Разд-лем не сразу, а через нек-ое время. Значение: предостережение орг-ма от напрасной траты эн-ии и вырабатывает терпение.

 

63. Структурная организация мышц. Строение мышечного волок-на. Саркоплазматический ретикулум. Миофибриллы. Механизм мышечного сокращения. Сократительные белки. Энергетика мышечного сокращения. Стр-ой ед-цей скел. мышц яв-ся попер.-полосатое мыш. Волокно длиной 2-3 см. каждое волокно – это многоядерное обр-ие, возникающее в раннем онтогенезе из миобластов. Снаружи волокно покрыто оболочкой – сарколеммой. Внутри нах-ся саркоплазма. В ней саркоплазм-ий ретикулум и сокр-ый аппарат мыш. Волокна миофибриллы, к-ые имеют вид тонких нитей, расположенных вдоль волокна. На всем своем протяжении миофибриллы состоят из повторяющихся участков - саркомеров

В световой микроскоп видно, что по краям саркомера расположены светлые изотропные участки, к-ые у соседних саркомеров смыкаются в И-диски, а в центре наход. Темный анизотропный участок (А-диск). Саркомеры отделены друг от др. тонкими мембранами – Z-линиями. В темном А-диске расположены толстые нити (миофиламенты), сост-е из белка миозина. От них отходят выступы- поперечные мостики. В середине саркомера видна тонкая темная М-линия, к-ая соед-ет толстые нити. В И-дисках нах-ся тонкие миофиламенты, сост-ие из белков актина. Актиновые миофиламенты в соседних саркомерах прикреплены к Z-линиям. Белки миозин и актин яв-ся сократ-ыми белками. Тропанин и тропомиозин играют регуляторную роль. Миоз-е и актин-е миофил-ты расположены в саркомере так, что тонкие нити могут скользить относ-но толстых и заходить дальше в А-диск, что и проис-т при сокращении мышц (теор. скольжения Хаксли и хансона).

Сарколемма мыш. волокна имеет Т-образные впячивания, к-ые сост-ют Т-сис-у. эти впячивания имеют вид поперечных трубочек, идущих вглубь волокна, перпенд-ых его продольной оси. они расположены между миофибриллами, каждая такая система яв-ся разветв-ой, но замкнутой системой. Продольные трубочки закан-ся в виде пузырьков (концевые цистерны, нах-ся ионы Са). Цистерны примыкают к поперечным трубочкам Т-сис-ы.

Механизм сокр-я. Поступивший в нервно-мышечный синапс нер. Импульсвыз-ет выделение медиатора ацетилхолина, к-ый приводит к деполяризации сарколеммы и возн-ю потен-ла дей-я. ПД распр-ся по мемб-е поперечных трубочек Т-сис-ы вглубь мыш. волокна. ПД переходит на мем-ы продольных трубочек, идет ее возб-е, что приводит к выходу ионов Са в саркоплазму. В рез. конц-я Са в саркоплазме увел-ся, Са проникает в миофибриллы, дей-ет на белок тропонин, входящий в состав тонких миофиламентов. Тонкие миофил-ты состоят из 2 закрученных одна вокруг другой цепей шаровид. Мол-ул актина. В желобках между цепями актина лежат нитевидные мол-ы тропомиозина. Через один-ые промежутки на цепях актина расположены сфер-ие мол-ы тропонина. При расслаб-ом сост-ии миофибрилл в отсут. Ионов Са длинные мол-ы тропомиозина расположены так, что препятс-ют контакту и прикреп-ю поперечных миозиновых мостиков к актиновым миофиламентам. При возбуждении мыш. волокна вышедший Са вызывает деформацию мол-л тропонина. В рез. мол-а тропонина толкает нити тропомиозина глубже в желобок между цепями актина. Устраняется препятствие для контакта поперечных миоз-х мостиков с актиновой цепью. Миозиновый мостик соед-ся с актином, обр-ся белок актомиозин, это образование приводит к изм-ю конформации мостика, он сгибается и перемещает актиновый миофил-т на 1 шаг.

Энергетика сокр-я. Сам актомиозин яв-ся АТФ-азой, т.е. ферментом расщеп-им АТФ, но этот фермент активен только в прис-ии Са и Mg. Под влиянием актомиозина проис-т расщепление АТФ, содержащейся в мыш. волокне, и высвобождение эн-ии. Эта эн-я расходуется на работу кальциевого насоса, к-ый нач-ет откачивать ионы Са обратно в цистерны саркоплазматического ретикулума. Как только конц-я Са упадет ниже 10^-8 моль мол-а тропонина распрямится и толкнет нить тропомиозина из желобка между 2 цепями актина навстречу миозиновому мостику. Сцепление мостика с актиновой цепью разрывается и с ним соед-ся новая мол-а АТФ. Мостик принимает первонач-ое положение и готов для сцепления с новым участком актиновой цепи.

Прямым источником энергии яв-ся АТФ. Однако его сод-е в мышце достаточно для работы в теч. 1 сек. Поэт. в мышце постоянно проис-т ресинтез АТФ. Эн-я для ресинтеза выдел-ся в мышце в рез. аэробных и анаэробных пр-сов. К анаэробным отн-ся распад креатинфосфата, гликогенолиз, гликолиз. При расщеплении креатинфосфата эн-ии хватает на работу в теч. 5 сек. Эн-я для ресинтеза креатинфосфата высвобожд-ся при гликогенолизе и гликолизе в условиях недостаточного снабжения мышцы О2. При этом обр-ся молочная кис-та, что ведет к сдвигу рН в кислую сторону. По мере накопления мол. Кис-ты проис-т угнетение акт-ти гликолитический ферм-ов и скорость гликолиза умень-ся. Основное кол-во эн-ии, необход-ой для ресинтеза АТФ при длительной работе в усл-ях непрерывного поступления О2 высвобожд-ся при окислении жиров, белков и углеводов.

64. Классификация факторов среды и адаптации организмов к ним. Общие закономерности влияния факторов среды на орга-низмы и реакции организмов на факторы среды. Cвойства (элементы), воздействующие на организм, называют экологическими факторами. В зависимости от изменения параметров различают факторы стабильные или не изменяющиеся в течение длительного времени (газовый состав, рельеф, сила тяготения земли, соленость океана), изменяющиеся (факторы, параметры кот. варьируют).При этом они могут быть регулярно-периодичными –связаны с изменением времени года, суток, отливами, приливами и нерегулярными –землетрясение,цунами, ураган, или направленными в течение длительного времени –изменение климата. В зависимости от характера воздействия на организм факторы м.б.: -прямодействующие (непосредственно влияющие на организм);- косвенные (воздействующие опосредованно – засуха на животных прямого воздействия не оказывает, а оказывает на растения). Э. факторы:абиотические эк.ф.(тепло, вода, свет, газ. состав, мех-й состав почвы- простые, орография, эдафические, климатические - комплексные),биотические (фитогенные, зоогенные, действие микроорганизмов), антропогенные. Абиотические: 1)Тепло. (температур-е границы активных жиз-х проц-сов 0-50°С), но есть организмы со специфич-ми ферментами(в горячих источниках t выше 100°С существуют организмы). По отношению к теплу различ. организмы: - криофилы (низкие t), -термофилы(высокие t)- многие микроорганизмы, личинки насекомых, -нейтрофилы–высокие амплитуды t(обитатели высокогорий и пустынь).При обезвожживании семена мноих растений, пыльца, споры могут выносить t до -27°С. При изменении t окружающей среды организмы регулируют обмен веществ 2 путями:

1.изменение физиологических процессов, различные биохимические перестройки(концентрации клеточного сока, изменение активности ферментов) – пойкилотермные организмы t тела = t окр. среды.

2.организмы поддерживают постоянную t тела(обеспечивается кодом генетич-х реакций)– гомойотермные организмы.3.Промежуточное положение занимают гетеротермные (t тела меняется в течение сезона, что связано с впадением в спячку).Биохим-кие адаптации сводятся к изменению связывание свободной и связанной воды, хим-го состава цитоплазмы, к специфич-му набору белков и ферментов.Физиологич-ие адаптации–изменение инетнсивности дыхания, фотосинтеза, к морфологическим адаптациям относят напр. развитие мощной корки, мощной кутикулы, почечных чешуй. По адаптации к низким t различают растения: 1.нехолодостойкие (гибнут или повреждаются при t выше тоски замерзания воды)–водоросли южных морей, тропич. широт;2. неморозостойкие (переносят низкие t, но гибнут, когда на них образ-ся лед) – все субтропич-е растения, большинство растений умеренных широт; 3.льдоустойчивые–яблоко, каштаны. Свет. явл-ся основным источником энергии, необходимым для жизнедеят-ти организмов. Для организмов важно не только кол-во, но и кач-во получаемого излучения. Для фотосинтеза использ-ся свет в диапазоне от 380 до 710нм. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750нм оказ. на человека тепловое воздействие. Свет определяет сроки цветения, листопадов–сильный формообразующий фактор. По отношению к свету выделяют: 1. гелиофиты(светолюбивые)–сосна,пшеница,лиственница(мощная кутикула, много устьиц). 2. тенелюбивые(сциофиты) – растения нижних ярусов лесов и глубоководные растения. 3. теневыносливые (факультативные гелиофиты) – могут расти и в затемнен-ных и в освещенных условиях – лещина, липа, клен. Адаптации: изменения стр-ры хлоропластов, сильное тилакоидное развитие, листовая мозаика, для жив-х ориентация в простр-ве. Фотопериод – чередование светлого и темного времени суток и их длительности. Растения чутко реагируют на него изменением процесса роста и развитием. Реакцию животных на Фотопериод называют фотопериодизмом. Растения делят на: 1.длиннодневные 16-20 ч. длина дня–умерен. зона, северн. ширыты;2. короткодневные ночь = дню – экваториальные широты;3. нейтральные – клен американский, одуванчик лекарственный и др. Животные делят на дневных и ночных. 2)Воздух. Важный показатель–газ. состав, кот. вкл. 78,1%N, 21% О₂, 0,003% СО, Н, водяные пары и др. За последние 300-400 лет в воздухе сильно увеличилось содержание тяжелых Ме(свинца), радионуклидов,окислов,формальдегидов,паров кислот, ртути. N необходим для синтеза белков, О– продукт жизнедеятельности зеленых растений и необходимое условие процесса дыхания аэробных орг-мов,СО₂–поставляет углерод для синтеза органических соединений в процессе фотосинтеза.

(+) Передвижение воздушных масс способствует опылению, распространению плодов и семян. Ветер вызывает волнение морских вод = улучшается газообмен. (-) Сильный ветер вызывает полегание зерновых, деформиров-е кроны деревьев;на песчаных почвах вызывает эрозию почв. 3)Влага. Важнейший экол-й фактор для всех жив-х орг-мов.В воде осущ-ся большинство реакций.В семенах содерж-ся 10-12% воды, в водорослях до 98%.Зоны поверхности: аридные (сухие – кол-во испарившейся воды м.б. больше выпавших осадков),гумидные (влажные – кол-во испарен. влаги меньше выпавших осадков), м/ду ними переходные зоны(экстрааридные и полуаридные).Основной поставщик влаги – дождь.Режим осадков не менее важен, чем их кол-во.Оч. сильн. дожди могут принести вред: в горах сильн. потоки вымывают почву.Снег явл-ся запасом пресной воды, явл-ся одеялом, предохр. почву от замерзания. Лед–отриц. значение, его образование приводит к вымир-ю посевов, ухудшает газообмен м/д землей и средой. Осадки могут выпадать в виде града, изморози, тумана, инея. По приуроченности к условиям обитания различают: гидрофиты (раст. мест избыточн. увлажнения и водные полупогруженные, без приспособлений для регул. в.р.–частуха, кислица, рогоз), мезофиты (раст. мест достаточ. увлажнения, но не избыт. – раст. лугов, леса), ксерофиты (раст. сухих мест обитания – адаптированы к недостатку влаги – мощн. корнев. с-ма, перехват влаги повер-ной корн-й с-мой, берегут влагу - стеблевые, листовые суккуленты). Животные получ. воду 3 путями: ч/з питье, вместе с пищей, в рез-те метаболизма.Среди жив-х различ-т:гигрофилов(влаголюбивые–мокрицы,ужи,лягушки, крокодилы), мезофиллов (больш-во жив-х), ксерофилов (сухолюбивые - кузнечики). 4)Рельеф. Орографич. фактор. Проявл. в горных районах и холмистых местах. Знач-е имеет крутизна и экспозиция склонов. На 1 км – t меняется на 8 ⁰С. С высотой измен-ся плот-ть воздуха. У раст-й – губч. мезофилл, увел. кол-во устьиц, адаптации на мембр. уровне, у гор. гусей двойное дыхание. С поднятием в горы измен-ся природ-е зоны (высот-я зональ-ть или поясн-ть). Очень сильно сказыв-ся пр-сы выветр-я, вод-я и ветров-я эрозия. 5)Ионизир-е излуч-е. Как экол-й фактор предст-т собой потоки частиц и э\м квантов, прохожд-е кот-х ч\з живую клетку и орг-ма приводит к иониз-ии и возобн-ю составл-их их атомов и молекул.

Биотические. Различают 1.внутривидовые (все особи - конкуренты), численность вида, обособленность его групп. Хара-ся кол-вом особей на опред-й территории. 2. плодовитость – эволюционно сложив-ся способность жив-х приносить приплод. Компенсир-ся естественной смертностью. 3. продолжительность жизни – разница м/ду сам. молодым и старым. 4. этологический – нрав или хар-р – поведение жив-х. 5. групповой эффект – объединение 2-х или более особей с целью приспособления к окр. среде. 6. межвидовая конкуренция – взаимоотношения м/ду особями разных видов и одного вида.

Антропогенные: С течением времени и по мере усиления вышел за рамки биолог. фактора. Связан с социаль-й и хоз-й деят-ью чел. и оказ-т влияние на экологию и географию орг-ов.

Общие закономерности действия факторов среды на орг-мы: 1. принцип совокупного действия факторов - все факторы действуют на орг-м одновременно и в комплексе.2. закон оптимума – возрастание напряженности эк. фактора или совок-ти ф. начинается с предельно малых величин, вызывает в начале увеличение эффекта, а после достижения некот. величины дальнейшее нарастание оказ. отрицательное воздействие на жизнедеят-ть дан. орг-ма.Способность орг-мов переносить отклонения факторов среды от оптим-х доз наз-ся толерантностью.3. правило ограничивающего фактора (закон минимума Либиха) – элементы, кот. отсутствуют или нах-ся в минимуме, препятствуют др. элементам достичь полного эффекта.4. принцип незаменимости факторов - действие одного фактора м.б. изменено, но не заменено другим. Реакции организма на действие факторов:1.правило предварения Алехина – растения с широким ареалом в ее южной части заним. северные склоны, в северной – южные, а в центральной части ареала – все формы рельефа.2.правило смены места обитания или ярусов – мезофильные виды насекомых с широким ареалом на севере занимают более сух. места обитания, а на юге – более влажные. Древогрызущие насекомые на севере занимают верхние ярусы, на юге – нижние.3.правило Бергмана – виды млепит-х (теплокровных в целом) с широк. ареалом, или близкородственные виды на севере имеют более крупные размеры, чем на юге (соотношение V и S поверхности мен-ся не одинаково. С увеличением размеров жив-го, V увелич-ся значительней, чем S поверх-ти – позволяет экономить тепло). 4.правило Аллена – особи одного вида с широким ареалом или особи близкород. видов на юге имеют более выступающие части, чем на севере (касается теплокровных). Пр. писец – рыжая лисица – лисица фенека.5.правило изменения соотношения м/ду шириной древесины и луба – при ухудшении условий в сторону экстремальных (освещенности, влажности, тепла) соотношение м/д шириной годичных слоев древесины и луба измен-ся. Их ширина уменьшается, а соотнош-е мен-ся от 1:6 (8) в н.у. до 1:1 в экстим. условиях.