Рецепция любого сигнала любого уровня сложности – это всегда есть процесс вычленения этого сигнала из всей доступной нам «сенсорной массы» специализированными структурами нервной системы.

На внутриклеточном уровне – это рецепторы клетки – молекулы различной структуры и строго специфической функции. На первичных этапах эволюции НС – клеточный уровень – это нейроны, специализированные для восприятия сигналов среды различного качества. Это то, что в нейрофизиологии принято называть собственно рецепторами.

Для восприятия или вычленения сложных сигналов внешней среды – надклеточный уровень рецепции – природа также создавала специализированные структуры – рецепторные нейронные комплексы (РцНК) различного уровня эволюционной сложности.

Но принцип работы БНС оставался все время прежним – для восприятия нового сигнала обязательным условием является создание новой и адекватной этому сигналу структуры. Без новой структуры не может быть восприятия нового сигнала.

Человеческий ГМ отличается от ГМ остальных животных тем, что восприятие сигналов зрительной и акустической модальностей осуществляется в основном на надклеточном уровне.

Рецептор НС– функционально чувствительная единица НС, воспринимающая воздействия внешней среды – механические или химические (других рецепторов не существует), которые могут быть однонейронные, а также многоклеточные (Многонейронные) рецепторы сложного типа (рецепторные нейронные комплексы) и преобразующие их в серию нейронных импульсов для ДвНК.

 

Этапы эволюции нейронных рецепторов на примере зрительной системы.

Почему, кстати, зрительная система человека имеет такое непонятное и даже «странное» строение? А именно – мощное нарастание количества нейронов от сетчатки до вторичных и третичных отделов КГМ? Отчего такое необычное нарастание рецепторной нейронной массы и прогрессивное "расширение" нейронной сети? И почему, например, такое явление не наблюдается в обонятельных путях? Именно правильный ответ на этот вопрос и позволяет понять принципы работы нашего ГМ.

А ответ на этот вопрос заключается в том, что вся наша зрительная система по всей своей вертикали от нейронов – фоторецепторов сетчатки и до нейронов третичных отделов коры головного мозга состоит исключительно из рецепторов, и этими рецепторами являются уже не отдельные периферические нейроны, а следующими за ними рецепторные нейронные комплексы.

И те рецепторы, которых нет и не может быть по функциональному определению в сетчатке глаза – (рецепторы движения, границы тени, отрезков, линий, углов и их ориентаций и других, вплоть до рецепторов объектов и их взаимоотношений) имеются в головном мозгу, а именно в более вышележащих отделах ГМ.

Именно таким образом эволюция «сумела» дать животным те механизмы восприятия сигналов зрительной модальности внешней среды, которые невозможно было получить с помощью рецепторов качества и непосредственно на сетчатке глаза. Глаз, кстати, считается вынесенной за пределы черепа частью мозга. И это правильное утверждение получает теперь и новую окраску.

Зрительная система млекопитающих и особенно первичная зрительная кора являются, пожалуй, наиболее изученными в функциональном плане частями мозга. И самой сложной рецепторной системой ГМ. Именно в зрительной системе можно проследить четыре этапа восприятия сигналов данной модальности.

Этим четырем этапам соответствуют четыре типа рецепторов разной степени эволюционной сложности. Со своими характеристиками и локализацией. Все эти рецепторные системы появлялись на различных этапах эволюционного процесса, но были встроены в ходе эволюции в одну модальную систему – зрительную. Для каждого очередного эволюционного этапа рецепции природа создавала свою, адекватную этому уровню, систему двигательных нейронных комплексов. Но рецепторы сетчатки в дальнейшем ходе эволюции утратили прямые связи с ДвНК и были полностью встроены в систему рецепции второго этапа. Вот эти этапы. (В представлении и классификации автора).

Первый этап. Клеточный. Рецепторы качества – фоторецепторы. Восприятие самых простых сигналов одной зрительной модальности. Палочки и колбочки. Восприятие света и цвета. По своей физиологии – хеморецепторы. (Восприятие фотонов света у нас химически опосредованное). Локализация – наружный слой сетчатки (которая при этом еще и вывернута «наизнанку»), прилегающий к пигментному слою. Количество колбочек до 4.5 млн клеток на каждый глаз. Палочек – до 92 млн на каждый глаз. В ходе эволюции утратили связи с мотонейронами. У низших животных эта связь с ДвНК сохраняется.

Второй этап. Надклеточный. Малонейронные (образованы малым количеством нейронов) рецепторы жесткого типа (остаются неизменными после формирования в раннем периоде развития) зрительной модальности – восприятие отдельных пространственно ориентированных и двигательно ассоциированных сигналов простого типа. Восприятие отрезков, линий, углов, крестов, границы тени, световых пятен, направлений движения и прочих простых элементов. Локализация – зрительные пути от амакриновых клеток сетчатки и вплоть до нейронов первичной зрительной коры ГМ. Формируются на ранних этапах жизни животного. Вероятный механизм формирования – образование устойчивых межнейронных связей в тех участках нейронной сети, которые активированы достаточно длительное время. Не формируются в период зрелости. Нейроны данного участка зрительной системы, не принявшие участия в формировании данного типа рецепторов, подвергаются нейродегенрации. Животное, у которого не сформированы в раннем периоде жизни такие рецепторы, навсегда останется слепым, даже при абсолютно здоровых НС и ГМ. Имеются уже у рыб и амфибий, развит у рептилий. Повреждение этих участков НС вызывает скотомы. У низших животных имеют обширные связи с ДвНК. У высших – относительно меньшие. Дает нам представление о том, как видят мир эти животные -, например, рептилии. Совсем не так как мы. Более фрагментировано и намного более примитивно. Так, например, рептилии не способны к восприятию сложных зрительных сигналов.

Третий этап. Надклеточный. Многонейронные (образованы большим количеством нейронов) рецепторы ассоциативного типа (могут быть переформированы в процессе функционирования ГМ) зрительной модальности сложного типа – восприятие части предмета или целого предмета зрительной модальности. Локализация – нейроны вторичной зрительной коры ГМ. Образованы нейронами, способными к формированию устойчивых межнейронных связей (сложных рецепторных нейронных комплексов) благодаря появлению синапсов, способных к пластической перестройке. Функционируют в зрелом возрасте, не подвергаются нейродегенрации. Зачатки подобного рода рецепторов в ходе эволюции возникают уже у рептилий. Повреждение этих участков НС не вызывает скотом, но вызывает «душевную слепоту» – нарушение восприятия предмета целиком. Имеют межнейронные связи с ДвНК своего и, возможно, нижележащего уровня.

Четвертый этап. Надклеточный. Многонейронные ассоциативные рецепторы сложного типа смешанной модальности – восприятие взаимосвязей предметов в пространстве. Восприятие взаимосвязей предметов и причинно – следственных связей между ними. Локализация – третичные отделы КГМ. Отличие от нейронов вторичной зрительной коры в том, что в данную зону мозга приходят сигналы не только зрительной модальности, но также и слуховой, и тактильной, возможно и других модальностей.

При разрушении сложного рецепторного комплекса у человека или животного теряется способность воспринимать именно сложный сигнал, но сохраняется восприятие более простых составных частей этого сигнала. Например, при повреждении части вторичной зрительной коры у человека (клинические наблюдения) тот сохраняет способность видеть все элементы сложного предмета, но не может опознать предмет целиком. При возможности тактильного или слухового контакта с предметом – легко опознает его. Этот пример означает, что функция сложного рецепторного комплекса – фиксация именно совокупности более простых сигналов и, соответственно, дальнейшая передача их на нейронный процессор.

При повреждении у человека участков третичных зон коры ГМ тот теряет способность воспринимать, например, взаиморасположение предметов в пространстве или не может воспринять взаимоотношения предметов между собой.

Таким образом, восприятие сложного сигнала – предмета, среды, процесса – зависит от такого фактора как количество нейронов в рецепторе данного вида.

То есть природа для восприятия все более и более сложных предметов создавала все более и более сложные рецепторы, то есть рецепторные нейронные комплексы, также и меняя их и по качеству, то есть переходя от «жестких» и неизменных форм к таким формам, которые могут возникать и переформировываться в процессе жизнедеятельности.

Восприятие предмета, сигнала, группы предметов можно считать завершенной только после фиксации межнейронной связи или связей между РцНК и ДвНК.

И соответственно сложности уровня рецепторов в ГМ формировалась и система управления мышцами такого же уровня.

Именно такой процесс – нарастание восприятия от простого к сложному мы видим в ходе эволюции на примере рептилий. У черепах, например, возникают зачатки восприятия относительно сложных предметов.  

По этой причине в ходе эволюции природа создавала своеобразные «этажи управления» в головном мозге. Это когда образовывалась новая рецепторная система более высокого порядка, как например в зрительной модальности и на ее основе формировался новый пул двигательных программ, также более высокого порядка и соответственно уже этим новым возможностям рецепции. Эти «этажи управления» как раз и соответствуют этапам рецепции в зрительной модальности, так как возникали именно на основе рецепторов в зрительной системе.

Вывод – рецепторы качества, рецепторы первичной, вторичной и третичной зон коры ГМ – это функционально различные рецепторные системы, появившиеся на различных этапах эволюционного процесса, но объединенные процессом эволюцией в одном органе – головном мозге. Более того, они размещены в одной модальной системе – зрительной. А то, что происходит с сигналом от поступления его на первичные рецепторы качества и до передачи его на высшие двигательные нейронные комплексы – пирамидного и экстрапирамидного трактов, а также на другие двигательные ядра ГМ – это вовсе не процесс некой мифической обработки информации.

Вовсе нет. Это этапы последовательного восприятия новых сигналов из первичного сенсорного массива на рецепторных системах различной степени эволюционной сложности. При этом сигналы, полученные на втором этапе рецепторного процесса, также участвуют в формировании новых сигналов на третьем и четвертом этапах все того же процесса восприятия. Именно поэтому сложилась такая анатомическая структура мозга – увеличение количества нейронов по мере усложнения воспринимаемых сигналов. У человека в ходе эволюции наибольшего развития достигли вторичные и третичные зоны КГМ.

Остальные отделы и части ГМ – это также сложившаяся в ходе эволюции совокупность двигательных нейронных комплексов различной степени сложности и набор рецепторных нейронных комплексов, также различной степени эволюционной сложности. (По-другому и быть не могло. Законы эволюции едины для всех частей мозга). Как едины и принципы работы для всех отделов и образований мозга.

Плюс те ДвНК и РцНК, которые животное или человек приобретают за период онтогенеза, то есть индивидуального развития и накопленного жизненного опыта. И все это помещено в одной, относительно функционально единой нейронной сети, сформированной в ходе эволюции НС в проводящие пути, ядра и отделы мозга. Как же все это работает или может работать в совокупности?

То есть каким образом происходит выбор и активация тех или иных нейронных комплексов из всего их многообразия и наличия в головном мозге?

Вопрос этот не только интересный, но и самый принципиальный, так как лишь наличие ответа на этот вопрос позволяет согласиться со всем здесь вышеизложенным.

Для поиска ответа на этот фундаментальный вопрос необходимо обратиться к самым основам нейрофизиологии, то есть разобраться в функциях самого «атома» нейрофизиологии, то есть собственно нейрона.

 

 

Мозг как набор нейронных комплексов с различными функциями.

Основное о нейроне.

 

Для понимания процессов, протекающих в любой биологической нейросети и определяющих выбор активации тех или иных НК из всего их имеющегося многообразия необходимо более внимательно рассмотреть саму «элементарную единицу» ГМ – нейрон.

Из всех различных характеристик разнообразных нейронов для понимания принципов работы любой нейросети представляет интерес лишь одна закономерность. А именно следующая – нейрон в определениях классической физики по своей функции — это индикатор мощности воздействий (ИМВ), приходящих на мембрану нейрона в виде электрических, механических или химических раздражителей. То есть для нервной клетки условием процесса деполяризации (а это основная и необходимая нейронная функция) является количество энергии воздействий, приходящих на нервную клетку за единицу времени. Рассмотрим этот процесс более подробно.

Мощность – это отношение приходящей или выделенной в системе энергии ко времени, за которое выделена эта энергия. Обозначением мощности в физике является Ватт. Один ватт мощности — это джоуль за секунду. Ясно, что в отношении нейрона речь может идти о мили-, микро- или нано- ваттах. (Еще и с учетом площади мембраны нейрона). То есть ватт на см квадратный.

А учитывая расположение нейронных сетей и объединений нейронов – нейронных комплексов в пространстве – то это будет ватт на миллиметр или сантиметр кубический. То есть количество энергии воздействий приходящей в данный локус нейронной сети. Учитывая то обстоятельство, что любой локус любой нейронной сети содержит различное количество нейронных комплексов. 

Классическая нейрофизиология описывает это с разных сторон, не называя, правда, главное свойство своими словам – ИМВ. Вот, например, какие характеристики нейрона приводятся в статье «физиология нейрона» из учебника для студентов.

«Потенциал действия. Деполяризующие стимулы, достигшие порогового значения, вызывают развитие возбуждения в виде потенциала действия. ПД распространяется по мембране нейрона без затухания (без декремента).

Генерация ПД подчиняется законам «всё или ничего», «сила - время» и «аккомодации.»

«Локальные ответы. Стимулы, величина которых меньше определённого порога, вызывают локальные ответы, затухающие вблизи места раздражения. Эти локальные ответы могут быть как возбуждающие мембрану, так и тормозные.»

«Закон «всё или ничего». При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик потенциала действия.»

«Закон силы-времени. Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует; так, чем больше сила тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения, и наоборот.»

«Закон аккомодации. Раздражающее действие тока зависит не только от амплитуды электрического сигнала, но и от скорости (крутизны) его нарастания во времени: чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока. При действии медленно нарастающей силы раздражителя генерации потенциала действия не происходит, так как возбудимая клетка «приспосабливается» к действию этого раздражителя, что и получило название аккомодации.»

Эта функциональная особенность нейрона (ИМВ) наиболее важна для понимания принципов функционирования всей нейронной сети, которыми являются по определению головной мозг и нервная система.

Характеристика ИМВ справедлива как для отдельного нейрона, так и для нейронного комплекса, являющегося отдельной функциональной единицей в НС и ГМ, образованной несколькими нейронами.

Из этой характеристики следует вывод - мощность приходящих воздействий на нейрон или нейронный комплекс, расположенный в нейронной сети, среди многих других тысяч однотипных или функционально схожих нейронов, является критерием выбора активации данного конкретного нейрона или нейронного комплекса из всей массы нейронов в данном локусе нейронной сети.

В процессе и логики эволюции НС сложилось так, что в абсолютных единицах необходимая мощность энергии активации для рецепторных нейронов будет меньше, для двигательных – выше. А самая наименьшая энергия и мощность активации нейронов необходима для периферических рецепторов «передового» фланга НС. (См. далее в тексте).

Здесь необходимо уточнится, что подобная характеристика нейрона наиболее ярко проявляется в тех отделах мозга, в которых нейроны собраны в наиболее компактные и плотные образования, то есть в коре ГМ. А вот в сетчатке глаза или в проприорецепторах кожи, где нейроны не столь компактны, мы эту функцию вообще рассмотреть не сможем. Там просто нет проблемы выбора активации нейронов.

Никто из нейрофизиологов или тех, кто изучает работу НС и ГМ вообще не рассматривают этот физический параметр – ИМВ как фундаментальное условие всякой работы нейронной сети. Это понятие просто отсутствует в их когнитивном наборе. Но многие при этом упорно ищут признаки и принципы «обработки информации» в нейронных сетях. И приходят при этом к вычислительным сетям.

Почему фактор ИМВ так важен для понимания принципов работы биологических нейросетей? Ключевым понятием для определения принципа работы мозга является слово «сеть».

Согласно подсчетам некоторых нейрофизиологов, каждый нейрон имеет межнейронные связи в среднем от 5000 до 20 000 или более (а иногда и намного более – до миллиона) соседних с ним нейронов. Этот факт, если он верен, означает, что принцип работы ГМ высших животных сохраняет некоторые функциональные признаки недифференцированной НС кишечнополостных.

То есть всеобщее разнонаправленное проведение нейронных воздействий. С учетом, конечно, эволюционно приобретенных и дифференцированных структур ГМ, как раз и ограничивающих этот древний первичный процесс. Так как главный и фундаментальный, первичный признак нейрона совершенно одинаков и у кишечнополостных и у высших представителей животного мира. А именно, его деполяризация при воздействии на клетку раздражителями свыше порога необходимой и минимальной мощности и проведение этого процесса деполяризации равномерно во все стороны по отросткам нейрона.

Другими словами об этом можно сказать так, головной мозг – это первичная недифференцированная БНС в которую погружены все эволюционно более молодые и специализированные нейроны и нейронные образования, то есть нейронные комплексы, которые осуществляют при этом две основные функции – восприятия сигналов среды и организацию двигательных ответов на эти полученные сигналы. И вот эти эволюционно более поздние нейронные комплексы и образуют при этом известную нам анатомическую структуру.

Плюс возникшие в ходе эволюции вспомогательные системы и образования мозга.

Принцип работы головного мозга в процессе эволюции был как раз и заложен на этапе появления недифференцированной НС и появления в ней в дальнейшем ходе эволюции первых специализированных нейронов. Встраивание этих первых рецепторов и двигательных нейронов в общую нейронную сеть было возможно лишь на основе принципа их последующей выборочной активации из всего общего нейронного пула по правилам конкуренции. И другого выбора пути у природы не было и не могло быть в принципе.

Дифференциальным признаком для процесса активации при этом могла быть только мощность приходящих воздействий в какой-либо локус общей нейронной сети. Да и каким образом это могло бы осуществляться по-другому?

А все анатомические структуры мозга, появившиеся на последующих этапах эволюции НС никак не меняли, да и не могли поменять основную и принципиальную схему работы нашего главного органа. Они просто постоянно функционально дополняли и совершенствовали два главных первичных процесса – восприятия сигналов и организацию двигательного ответа – через морфогенез и деполяризацию.