Строение плазматической мембраны.

Согласно жидкостно-мозаичная модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул. При этом гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу, что способствует для образования раздела двух фаз: вне – и внутриклеточной. В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции:

1. Ионные каналы – транспортируют вещества внутрь клетки и обратно.

2. Выступают как переносчики определенных молекул через мембрану.

3. Являются ферментами и катализируют ассоциированные с мембраной реакции.

4. Выполняют адгезивную роль, связывая цитоскелет с внеклеточным матриксом.

5. Служат в качестве мембранных рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из внешней среды.

6. Идентифицируют вещества, вступающие в контакт с мембраной клетки.

Общее представление о структуре и функциях ионных каналов.

Ионные каналы – особые образования в мембране клетки, представляющие собой олигомерные (состоящие из нескольких субъединиц) белки. Центральным образованием канала является молекула белка, которая пронизывает мембрану таким образом, что в ее гидрофильном центре формируется канал-пора, через которую в клетку способны проникать соединения, диаметр которых не превышает диаметра поры (обычно- это ионы).

Вокруг главной субъединицы канала располагается система из нескольких субъединиц, которые формируют участки для взаимодействия с мембранными регуляторными белками, различными медиаторами, а также фармакологически активными веществами.

Классификация ионных каналов по их функциям:

1) по количеству ионов, для которых канал проницаем, каналы делят на селективные (проницаемы только для одного вида ионов) и неселективные (проницаемы для нескольких видов ионов). Селективные по характеру ионов, которые они пропускают на Na⁺, Ca⁺⁺, Cl^-, K⁺-каналы;

2) по способу регуляции делятся на потенциалзависимые (электровозбудимые, потенциалуправляемые), потенциалнезависимые (хемовозбудимые, лиганд-рецептор -зависимые, хемоуправляемые) и механовозбудимые (механоуправляемые).

Потенциалзависимые каналы реагируют на изменение потенциала мембраны клетки, и при достижении потенциалом определенной величины, канал переходит в активное состояние, начиная пропускать ионы по их градиенту концентрации.

Потенциалнезависимые каналы реагируют не на изменение мембранного потенциала, а на взаимодействие рецепторов, с которыми они взаимосвязаны, и их лигандов. Так, Cl^--каналы связаны с рецепторами g-аминомасляной кислоты и при взаимодействии этих рецепторов с ней они активируются и обеспечивают ток ионов хлора в клетку, вызывая ее гиперполяризацию и снижение возбудимости.

Состояние проницаемости механовозбудимыех каналов изменяется при механических воздействиях на мембрану, вызывающих нарушение структурной упаковки молекул в мембране и ее растяжение. Эти каналы широко представлены в цитоплазматической мембране механорецепторов сосудов, внутренних органов, кожи, ППМ и ГМ.

 

Строение ионного канала.

 

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток:

1. Локальные потенциалы (рецепторный, потенциал, локальный ответ, ВПСП (возбуждающий постсинаптический птенциал), ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал)

Мембранный потенциал покоя (МПП)

Потенциал действия (ПД).

Мембранный потенциал покоя и его происхождение.

Термином «мембранный потенциал покоя » принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка (волокно) находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний заряд отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль. У разных тканей мембранный потенциал характеризуется разной величиной: самый большой у мышечной ткани -80 -90 мВ, у нервной -70 мВ, у соединительной -35 -40 мВ, у эпителиальной -20мВ.

 

 

Образование МПП зависит от концентрации ионов К⁺, Nа⁺, Са²⁺, Сl^-, и от особенностей строение мембраны клетки. В частности важным в образовании МПП является то, что мембранные ионные каналы, обладают свойствами:

1. Селективностью (избирательной проницаемостью)

2. Электровозбудимостью.

В состоянии покоя натриевые каналы все закрыты, а большинство калиевых – открыты. Каналы могут открываться и закрываться. В мембране существуют каналы утечки (неспецифические), которые проницаемы для всех элементов, но более проницаемы для калия. Ионы движутся через эти каналы по концентрационному и электрохимическому градиенту.

Согласно мембранно-ионной теории наличие МПП обусловлено:

Ø непрерывным движением ионов по ионным каналам мембраны,

Ø постоянно существующей разностью концентраций катионов по обе стороны мембраны,

Ø непрерывной работой натрий-калиевого насоса.

Ø различной проницаемостью каналов для этих ионов.

В состоянии покоя мембрана клетки проницаема только для ионов К⁺. Ионы калия в состоянии покоя постоянно выходят в окружающую среду, где высокая концентрация Nа⁺. Поэтому, в состоянии покоя, наружная поверхность мембраны заряжена положительно. Высокомолекулярные органические анионы (белки) концентрируются у внутренней поверхности мембраны и определяют ее отрицательный заряд. Они же электростатически удерживают ионы К⁺ с другой стороны мембраны. Основную роль в образовании МПП принадлежит ионам К⁺. Блокируют проницаемость К⁺ тетраэтиламмония, аминопиридины.

Несмотря на потоки ионов через каналы утечки разность концентрации ионов не выравнивается, т.е. сохраняется всегда постоянной. Этого не происходит потому, что в мембранах существуют Nа⁺ - К⁺- насосы. Они непрерывно откачивают Nа⁺ из клетки и против градиента концентрации вводят в цитоплазму К⁺. На 3 иона Nа⁺, которые выводятся из клетки, внутрь вводится 2 иона К⁺. Перенос ионов против градиента концентрации осуществляется активным транспортом (с затратой энергии). В случае отсутствия энергии АТФ клетка погибает.

Наличие потенциала покоя позволяет клетке практически мгновенно после действия раздражителя перейти из состояния функционального покоя в состояние возбуждения.

При возбуждении происходит снижение величины исходного потенциала покоя с перезарядкой мембраны. Когда внутренний заряд мембраны становится менее отрицательным наступает деполяризация мембраны и начинает развиваться потенциал действия, увеличение отрицательного – гиперполяризация (возбудимость снижается).

Потенциал действия и механизм его происхождения.

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия

Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при действии раздражителя пороговой силы в нервных и мышечных клетках. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер изменений потенциала действия мало зависят от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше пороговой.

Возникнув, ПД распространяется вдоль мембраны, не изменяя своей амплитуды. В нем различают фазы:

1) Деполяризации:

а) медленная деполяризация;

б) быстрая деполяризация.

2) Реполяризация:

а) быстрая реполяризация;

б) медленная реполяризация (отрицательный следовой потенциал)

3) Гиперполяризация (положительный следовой потенциал)

 

 

Возникновение потенциала действия (деполяризация)

I – мембранный потенциал

1 - потенциал покоя, 2-- медленная деполяризация, 3 - быстрая деполяризация, 4 - быстрая реполяризация, 5 – медленная реполяризация, 6- гиперполяризация

II - возбудимость

а – нормальная, б – повышенная, в –абсолютная рефрактерность,

г – относительная рефрактерность, д – супернормальность,

е -субнормальность

Механизм возникновения ПД.

Деполяризация

После действия раздражителя пороговой силы потенциал покоя уменьшается, повышает проницаемость каналов для ионов натрия, который входит в клетку. Поток ионов натрия в клетку выше, чем поток ионов К⁺ из клетки. Поступление в клетку иона натрия уменьшает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны, что способствует активации новых ионных натриевых каналов и дальнейшему поступлению в клетку иона натрия. Внутренняя сторона мембраны становится положительной, а на поверхности ионы Cl^- образуют отрицательный заряд. Перезарядка мембраны, или овершут, характерен для большинства возбудимых клеток. Амплитуда овершута характеризует состояние мембраны и зависит от состава вне- и внутриклеточной среды. Смена зарядов на внутренней и наружной поверхности мембраны соответствует фазе деполяризации.

Реполяризация

После смены зарядов на наружней и внутренней поверхности клеточной мембраны

происходит инактивации (закрытия) натриевых каналов. Поступление в клетку ионов натрия становится минимальным. Выход из клетки ионов калия восстанавливает электроотрицательность внутренней поверхности мембраны, что соответствует фазе реполяризации. В последующем натрий/калиевый насос мембраны удаляет из клетки поступивший при деполяризации натрий и восстанавливает исходную концентрацию калия, который вышел из клетки при реполяризации.

Основная роль в образовании ПД принадлежит ионам Na⁺. Блокирует транспорт нартия тетродотоксин.