Типы пищеварения. Функциональная система, поддерживающая постоянство питательных веществ в крови (структура и динамика работы).

 

Пищеварение — это совокупность процессов, обеспечивающих расщепление белков, жиров и углеводов пищи в пищеварительном тракте до сравнительно простых соединений – питательных веществ.

ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

1. В зависимости от происхождения гидролитических ферментов:

- Собственное пищеварение - идёт за счёт ферментов, вырабатываемых человеком (животным);

- Симбиотное пищеварение - идёт за счёт ферментов симбионтов, например, микроорганизмов, населяющих толстый кишечник;

- Аутолитическое пищеварение - идёт за счёт ферментов, вводимых вместе с пищей.

 

2. В зависимости от локализации гидролиза питательных веществ:

- внутриклеточное, полостное и пристеночное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли. Эндоцитозу отводится значительная роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития млекопитающих. В последнее время получены электронно-микроскопические данные о достаточно высокой, но качественно трансформированной эндоцитозной активности энтероцитов взрослых млекопитающих (И. А. Морозов).Внеклеточное пищеварение делят (А. М. Уголев) на дистантное и контактное, пристеночное, или мембранное. Дистантное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищеварение в специальных полостях называется полостным. Эффективность полостного пищеварения определяется активностью фермен­тов секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта.Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение открыто в 50-х годах текущего столетия А. М. Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.

 

Функциональная система, поддерживающая питательные вещества –

динамическая, саморегулирующаяся организация, все составные элементы которой взаимосодействуют поддержанию питательных веществ на постоянном уровне: белков 65 – 90 г/л, глюкоза – 3,8 – 6,1 ммоль/л, нейтральных жиров – 6,25 г/л, жирных кислот 3 – 4,5 г/л.

Эти параметры способствуют поддержанию оптимального уровня метаболизма в организме.

Изменение питательных веществ крови воспринимается хеморецепторами сосудов. Информация о составе питательных веществ в крови нервным и гуморальным путём передаётся в пищевой центр в гипоталамусе и через ретикулярную формацию и лимбическую систему доходит до коры больших полушарий. В пищевой центр также проводятся возбуждения от хемо-, механо- и терморецепторов пищеварительного тракта, информирующих о количестве и качестве пищи, прежде в ротовой полости и желудке. Кроме того, в пищевой центр поступают возбуждения, связанные с видом и запахом пищи, пищевыми ассоциациями. В пищевом центре гипоталамуса расположены 2 отдела: голода и насыщения, которые находятся в реципрокных взаимоотношениях.

Переработав полученную информацию, пищевой центр возвращает питательные вещества крови к исходному уровню с помощью регуляции пищеварения в пищеварительном тракте, поведенческой, вегетативной и гуморальной регуляции. Пищеварение в пищеварительном тракте направлено на измельчение, переваривание и всасывание в кровь питательных веществ. Вегетативная и гуморальная регуляция направлены на перераспределение питательных веществ в организме, на депонирование этих веществ в органах (печень, подкожножировая клетчатка) и изменение метаболизма в тканях. Поведение направлено на добывание и приём пищи.

 

Пищеварение в полости рта. Образование, состав и функции слюны. Регуляция слюноотделения. Рефлекторный механизм глотания.

 

.Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта

впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек.

Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Состав и свойства слюны

Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ. Например,всасывается небольшое количество глюкозы и алкоголя. В нее открываются протоки 3 пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, имеется большое количество мелких желез в слизистой языка, щек и неба. В течение суток вырабатывается около 1,5 литров слюны. рН слюны 5,8 - 8,0. Осмотическое давление слюны ниже, чем крови. Слюна содержит 99% воды и 1% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1. минеральные вещества (катионы калия, натрия, кальция, магния; анионы хлора, роданата (SCN-), гидрокарбонат, фосфат анионы);

2. простые органические вещества (мочевина, креатинин, глюкоза);

3. ферменты (α-амилаза, мальтаза, калликреин, лизоцим (мурамидаза), небольшое количество нуклеаз);

4. белки (иммуноглобулины А, немного белков плазмы крови);

5. муцин - мукополисахарид, придающий слюне слизистые свойства.

 

Функции слюны:

Пищеварительная – слюна содержит пищеварительные ферменты осуществляющие начальный гидролиз углеводов. α-амилаза расщепляет крахмал до декстринов. Она активна только в щелочной и нейтральной среде. Мальтаза гидролизует дисахариды мальтозу и сахарозу до глюкозы.

2) Выделительная – в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца);

3) Защитная – слюна обладает бактерицидным действием, благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щёлочи. В слюне находятся большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры и обнаружены вещества, относящиеся к системе свёртывания крови (факторы свёртывания крови; вещества, препятствующие свёртыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин). Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.

4) Трофическая – слюна является источником кальция, фосфора и цинка для эмали зуба.

 

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного и языкоглоточного нервов, барабанной струны и верхнегортанного

нерва поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами... Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов.

Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

 

Глотание

Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нерва, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания.

Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже него. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный и дикардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называют дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлюксу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен пища, скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.

 

9 7. Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Функции соляной кислоты. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.

Пищеварение в желудке

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей механической и химической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, а химическая обработка осуществляется за счёт ферментов желудочного сока. Размельчённые и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.

Функции желудка:

1) Секреторная – обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке;

2) Моторная – способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному поступлению содержимого желудка в 12-перстную кишку;

3) Экскреторная – выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжёлых металлов, йода, лекарственных веществ;

4) Инкреторная – образование гормонов гастрина и гистамина;

5) Гомеостатическая – регуляция рН;

6) Участие в гемопоэзе – выработка внутреннего фактора Касла.

Состав и свойства желудочного сока

У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2 —2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (pH 1,5—1,8). В его состав входят вода — 99% и сухой остаток — 1%. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Главный неорганический компонент желудочного сока — соляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии. Соляная кислота выполняет ряд функций:

1) способствует денатурации и набуханию белков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами;

2) активирует пепсиногены и превращает их в пепсины;

3) создает кислую среду, необходимую для действия ферментов желудочного сока;

4) обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока;

5) способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытию пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перстной кишки;

6)возбуждает панкреатическую секрецию.

Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др.

В состав органических веществ входят протеолитические ферменты, главную роль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты они активируются. Оптимум протеазной активности находится при pH 1,5 — 2,0. Они расщепляют белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при pH 3,2 — 3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция, так как переводит растворимый белок казеиноген в нерастворимую форму — казеин. В желудочном соке имеются также и непротеолитические ферменты. Желудочная липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком постепенно. И в это время во внутренних слоях пищевого комка в щелочной среде продолжается действие ферментов слюны.

В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражений и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.

Регуляция желудочной секреции

Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз:

сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

1)Сложнорефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно- рефлекторный механизмы.

_а. Условно- рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульварного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным.

_б. Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода.

Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно- мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

2.) Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М- холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина.

Снижение pH в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

3.) Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦК- ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными влияниями. Доказательством наличия такой зависимости являются классические опыты, проведенные в лаборатории И.П. Павлова на собаках с изолированным малым желудочком. Животные получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры и углеводы.

Самое большое количество желудочного сока вырабатывалось при употреблении мяса, среднее — хлеба, малое — молока (за счет содержащихся жиров). Длительность секреции сока также была различной: на хлеб — в течение 10 ч, на мясо — 8 ч, на молоко — 6 ч. Переваривающая сила сока убывала в следующем порядке: мясо, хлеб, молоко; кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью — растительного.