Генерализация и дифференциация условных рефлексов на разных ступенях филогенеза и онтогенеза.

У низших млекопитающих (кролик) рецепторная генерализация наблюдается в большей мере, чем у собаки. У них, например, не удается отдифференцировать от условного звука близкие необычные звуки (на пол — два с половиной тона выше или ниже) (Брегадзе, 52). В этом отношении кролики напоминают птиц. У голубей и кур рефлекс на звуки дифференцируется, как и у кроликов, очень плохо (Беритов, 37; Завадовский и Рохлина, 53), но на цвета и фигуры — хорошо. Можно образовать пищевой рефлекс на один из цветов, на одну из фигур, на движение фигуры в одном направлении, и все остальные цвета, фигуры и направления движения фигур отдифференцировать (Абуладзе, 54; Баяндуров, 38; Беритов и сотр., 55, 56). У птиц также можно отдифференцировать звуки на целый тон или на полтона выше обычного условного звука, но эта дифференциация непрочна и не всегда достигается. Наоборот, легко образуется и дифференцируется условный оборонительный рефлекс на тактильные раздражения: условный рефлекс отсутствует уже при первых пробах раздражения в необычном участке кожи (Баяндуров, 38).

Рецептивная дифференциация условных рефлексов происходит неодинаково на разных стадиях онтогенетического развития. Специальными опытами на щенках разных возрастов было найдено, что у них оборонительный рефлекс является более генерализованным, и это состояние удерживается на большее время, чем у взрослых собак. Следовательно, на щенках дифферен-

циация происходит более медленным темпом, чем на взрослых собаках. На одном щенке, с которым работа началась, когда ему было 20 дней, необычный звук, на 4 тона ниже обычного, производил рефлекс, несмотря на многократные испытания в течение 16 дней и несмотря на 150 сочетаний обычного звука с безусловным электрическим раздражением (Топурия, 41).

Весьма характерно для щенков то явление, что обширная поведенческая реакция самозащиты не так быстро сменяется изолированным поднятием лапы, как у взрослых. На сигнал щенок усиленно двигает головой, визжит и часто дышит, дрожит всем телом, передвигается с места на место. Такой поведенческий характер индивидуально приобретенной оборонительной реакции бывает у взрослых собак только в первые дни образования рефлекса, и притом у собак очень возбудимого типа. Если же начато образование рефлекса на 12-дневных щенках, то диффузный характер рефлекса удерживается в течение многих дней работы без ослабления.

На основании того, что было сказано выше относительно генерализации и дифференциации условного рефлекса у животных разных возрастов и разных классов, а также относительно скорости образования и укрепления у них рефлексов, мы приходим к заключению, что у собаки развитие способности к условнорефлекторной деятельности в онтогенезе повторяет развитие этой деятельности в филогенезе.

Образование условных рефлексов на сложное раздражение.

Как секреторный, так и двигательный рефлексы могут быть образованы на разного рода сложные комплексы раздражений. Эти комплексы могут состоять как из одного рода, так и из разного рода раздражений, например света и звуков, действующих одновременно или же последовательно. Во всех случаях развитие рефлекса происходит в одном и том же виде: первоначально не только комплекс, но и его компоненты дают рефлекторную реакцию. Чем сильнее физиологическое действие компонента, тем интенсивнее вызываемый им рефлекс. Впоследствии, после длительного ряда сочетаний с безусловным раздражением, компоненты перестают вызывать рефлекс, последний наступает только на комплекс (Бабкин, 57; Палладии, 58; Зеленый, 48; Фурсиков, 59; Беритов, 4, 9). Здесь мы имеем своеобразную генерализацию и дифференциацию условного рефлекса по отношению к компонентам комплексного раздражения. Это свойство отдифференцирования целого комплекса от компонентов выражено у человека в большей мере, чем у собак (Иванов-Смоленский, 60).

ЛИТЕРАТУРА

1. Tolotschinov I. F. Contribution a 1'etude de la physiologie et de la psychologie des glandes salivaires. Forhandligar vid. Nord. Naturforskareoch Likaremolet. 1903.

2. Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Условные рефлексы. М.— Пг., гос. изд-во, 1923.

3. Бехтерев В. М. Объективная психология. СПб., 1914—1917; Общие основания рефлексологии человека. Пг., 1923.

4. В е г i t о f f J. Brain 1924, 47, 109, 359; J. Psychol. Neurol., 1924, 30, 217; 1925, 32, 29, 253, 265.

5. Бехтерев В. М. Обозрение психологии, неврологии и экспериментальной психологии, 1907, 12. 512.

6. Б е р и т о в И. С. Физиология животных, 1920, I (на груз. яз.).

7. Беритов И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы. Тифлис, 1922.

8. В eritof f J. J. Psych. Neurol., 1927, 33, 113.

9. Б е р и т о в И. С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной

системы. Тифлис, 1932.

10. Степанов Г. Русск. физиол. журн., 1921, 3, 114. И. У ф л я н д Ю. М. Pfl. Arch. ges. PhysioL, 1925, 207, 87; Русск. физиол. журн., 1925,

8, 132.

12. А н о х и н П. К. Проблемы высшей нервной деятельности, 1944, 9.

13. В у л ь ф с о н С. Г. Работа слюнных желез. СПб., изд. ВМА, 1898.

14. 3 е л ь г е и м А. П. Работа слюнных желез до и после перерезки п. glossopharingei lingualis. СПб., изд. ВМА, 1904.

15. Б о л д ы р е в В. Н. Труды Общ-ва русских врачей, 1904, 72, 321.

16. Протопопов В. П. О сочетательно-двигательной реакции на звуковые раздражения. Дисс., СПб., изд. ВМА. 1909.

17. Израэльсов Ж. О топической дифференцировке сочетательно-двигательного рефлекса на кожные и мышечные раздражения, Дисс., 1913.

18. Бехтерев В. М. Обозрение психиатрии, неврологии и экспериментальной психологии, 1910, 15, 449.

19. Б а я н д у р о в Б. И. Журн. эксперим. биол. и мед., 1926, 4, 210.

20. Ш н и р м а н А. Л. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1, 218.

21. Крестовников А. Н. Труды общ-ва русских врачей в СПб., 1913, 80, январьмай, 205.

22. П и м е н о в П. П. Особая группа условных рефлексов, Дисс., изд. ВМА СПб., 1907.

23. К р е п с Е. М. Труды физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1933, 5, 5.

24. П а в л о в а В. И. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1933, 5, 21.

25. Кашерининова Н. А. Материалы к изучению условных слюнных рефлексов на механическое раздражение кожи у собаки. Дисс., СПб., изд. ВМА, 1908.

26. 3 ел еный Г. П. Архив биол. наук, 1909, 14, 458.

27. Ч е б о т а р е в а О. М. Дальнейшие материалы к физиологии условного торможения, Дисс. СПб., изд. ВМА. 1912.

28. Л енцА. К. Русск. физиол. журн., 1922, 5, вып. 1—6, 93.

29. Ю щ е н к о А. А. Условные рефлексы ребенка. Опыт изучения физиологии больших полушарий ребенка секреторно-двигательным методом. М.—Л., 1928.

30. Л у к и н а А. М. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1, 205.

31. МясищевВ. Н. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925,1, 291.

32. КрыжановскийИ. И. Условные звуковые рефлексы при удалении височных областей больших полушарий у собак. Дисс. Изд-во ВМА, 1909.

33. Б е р и т о в И. С. и сотр. 10 сообщений в Физиол. журн. СССР за 1933—1935.

34. Б е р и т о в И. С. Об основных формах нервной и психонервной деятельности. Изд-во АН СССР, 1947.

35. Осипова В. Н. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1926, 2, 291.

36. Беритов И. С. иДзидзишвилиН. Н. Труды Биол. сектора Груз. фил. АН СССР, 1934, 1, 77.

37. BeritoffJ. Pfl. Arch. ges. Physiol., 1926, 213, 370.

38. Б а я н д у р о в Б. И. Условные рефлексы у птиц. Сб. трудов кафедры нормальной физиол. Томск. Мед. ин-та, 1937, 5.

39. Каминский С. Д. Сб. докл. VI. Всесоюзн. фпзиол. съезда. Тбилиси, 1937, 182.

40. Б е р и т о в И. С. Изв. Тифл. ун-та, 1929, 10, 15 (на груз. яз.).

41. Т о п у р и я Ш. Изв. Тифл. ун-та, 1929, 10, 253 (на груз. яз.).

42. Г о л у б е в а Е. Л. Архив биол. наук, 1939, 54, 132.

43. Беритов И. С. Проблемы биологии и медицины. Сб., поев. Л. С. Штерн, 1935, 69.

44. Бурмакин В. А. Процесс обобщения условного звукового рефлекса у собаки. Дисс. Изд-во ВМА. 1909.

45. К у п а л о в П. С. Арх. биол. наук, 1915, 19, 20.

46. Ш е в а л е в Е. О процессе дифференциации сочетательно-двигательного рефлекса на тактильные раздражения и т. д., Дисс., 1913.

47. Эльяссон М. И. Исследование слуховой способности собак в нормальных условиях и при частичном двустороннем удалении коркового центра слуха. Дисс., 1908.

48. 3 е л е н ы и Г. П. Материалы к вопросу о реакции собаки на звуковые раздражения Дисс., 1907.

49. Беляков В. В. Материалы к физиологии дифференцировки внешних раздражений по методу условных рефлексов. Дисс., 1911.

50. А б у л а д з е К. С. Русск. физиол. жури., 1927, 10, 169.

51. НикифоровскийН. М. Фармакология условных рефлексов как метод их изучения, Дисс., Изд-во ВМА, 1910.

52. Б р е г а д з е А. Н. Журн. эксперим., биол. и мед., 1929, 33, 385.

53. ЗавадовскийБ. М.,иРохлинаМ. Л. Медико-биол. журн., 1927, 53.

54. А б у л а д з е К. С. Русск. физиол. журн., 1929, 12, 75.

55. Беритов И. С. иЧичинадзеН. М. Труды Биол. сектора Груз. отд. АН СССР, 1934, 1, 107.

56. Б е р и т о в И. С. и А х м е т е л и М. Н. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1936, 2, 109.

57. Б а б к и н Б. П. Труды Общ-ва русских врачей в СПб., 1910, апрель — май, 77, 197; 1911, 78, январь — май, 249.

58. П а л л а д и н А. В. Труды Общ-ва русских врачей, 1906, 73, 393.

59. Ф у р с и к о в Д. С. Докл. на II Всеросс. патоневрол. съезде в Ленинграде, 1922.

60. Иванов-Смоленский А. Г. Медико-биол. журн., 1925, ч. 2, вып. 3, 84.