Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Поверхностный аппарат клетки
Взаимодействие клетки с внешней средой и окружающими клетками осуществляется посредством поверхностного аппарата. Его основные функции определяются пограничным положением и включают: 1) барьерную (разграничительную) функцию; 2) функцию распознавания других клеток и компонентов межклеточного вещества; 3)рецепторную функцию, включая взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы и т.п.); 4)транспортную функцию; 5)функцию движения клетки посредством образования псевдо-, фило- и ламеллоподий). Поверхностный аппарат клетки состоит из плазмолеммы (плазматической мембраны), надмембранного и подмембранного комплексов. Плазмолемма (плазматическая мембрана). Образована в основном белками и липидами в количественном соотношении примерно 1:1 (у прокариот в плазматической мембране преобладают белки). Первая так называемая «бутербродная» модель организации плазмолеммы предложена в 1935 году Дж. Даниэли и Г. Дэвсоном (рис. 4). Согласно этой умозрительной по происхождению модели, основу плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекул (билипидный слой). Последние обращены друг к другу гидрофобными участками («хвостами»), а внутрь и наружу - гидрофильными «головками» молекул. Эти внутренняя и наружная поверхности билипидного слоя покрыты слоями белковых молекул.
Ультраструктурные исследования с помощью электронного микроскопа в середине 50-х годов подтвердили модель Даниэли и Дэвсона: в клетках была выявлена трёхслойная мембрана толщиной 7,5 - 11 нм, состоящая из среднего светлого слоя и двух периферических тёмных (электронно-плотных) слоёв. Светлый слой соответствовал гидрофобной части билипидного слоя, а тёмный слой - сплошным поверхностным слоям белка и гидрофильным головкам липидных молекул. Многочисленные электронно-микроскопические исследования конца 50-х и начала 60-х годов ХХ века свидетельствовали в пользу универсальности трёхслойной организации биологических мембран, что нашло отражение в «теории унитарной биологической мембраны» Дж. Робертсона. Однако к концу 60-х годов накопилось достаточное количество фактов, необъяснимых с позиций «бутербродной модели», что повлекло разработку новых моделей мембран, в том числе таких, которые основывались на существовании гидрофобно-гидрофильных взаимодействий между липидными и белковыми молекулами. Среди них - модель «липопротеинового коврика» и жидкостно-мозаичная модель С.Зингера и Г.Николсона (рис. 5). Согласно последней, в состав мембраны входят белки двух разновидно-
стей: периферические и интегральные. Периферические белки связаны электростатическими взаимодействиями с полярными головками липидных молекул, но никогда не образуют сплошного слоя. Основную роль в организации мембраны играют глобулярные белки, которые погружены в мембрану частично (полуинтегральные белки). Эти белки перемещаются в жидкой липидной фазе, обеспечивая динамичность и лабильность всей системы мембраны. К настоящему времени модель Зингера-Николсона получила многочисленные обоснования и стала наиболее распространённой. Мембранные липиды. Основные физико-химические свойства мембраны обеспечивает билипидный слой (липидный бислой), который представлен главным образом фосфолипидами, состоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрофобного (неполярного) хвоста. Гидрофобные цепи обращены внутрь, а гидрофильные головки - наружу. Наиболее распространённые из фосфолипидов - фосфоглицериды и сфинголипиды, в т.ч. гликолипиды. Последние сосредоточены преимущественно в наружном монослое и связаны с олигосахаридными цепями, выступающими за пределы наружной поверхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность. Гликолипидам отводится важная роль в рецепторной функции плазмолеммы. В состав большинства мембран входит также стероидный липид холестерол (холестерин). Количество холестерола варьирует, и этим в значительной мере определяется жидкостность мембраны: чем больше холестерола, тем выше жидкостность. Степень жидкостности мембраны зависит также от соотношения насыщенных и ненасыщенных остатков жирных кислот в липидных молекулах: чем больше в мембране остатков ненасыщенных жирных кислот, тем выше степень её жидкостности. Последняя оказывает влияние на активность мембранных ферментов.
Мембранные белки. В отличие от липидов, во многом определяющих барьерные свойства мембран, белки обеспечивают выполнение важнейших клеточных функций: регулируемого транспорта веществ, рецепции, структурной организации, регуляции метаболизма и др. Белковые молекулы мозаично распределены в липидном бислое и могут перемещаться в его толще. Перемещение молекул белков контролируется, скорее всего, клеткой. В механизмах перемещения принимают участие микрофиламенты, прикреплённые к некоторым интегральным белкам. По расположению относительно билипидного слоя мембранные белки разделяются на интегральные и периферические. Периферические белки локализованы вне билипидного слоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны. Интегральные белки прочно связаны с липидами и в отличие от легко экстрагируемых периферических белков не выделяются из мембраны без разрушения билипидного слоя. Интегральные белки, погружённые в мембрану полностью, называются собственно интегральными белками. Те из них, которые пронизывают мембрану насквозь, получили название трансмембранных белков. Полуинтегральные белки характеризуются частичным погружением в билипидный слой. Взаимодействия между молекулами белков и липидов различной природы (ионные, гидрофобные, дипольные, дисперсионные и др.) обеспечивают устойчивость плазматической мембраны. Молекулы мембранных белков могут связываться с молекулами олигосахаридов, образуя гликопротеины, которые располагаются также и за пределами наружной поверхности плазмолеммы. Другая часть белков (липопротеины) имеет боковые липидные цепи. Молекулы олигосахаридов могут соединяться с липидами, образуя гликолипиды. Углеводные части гликопротеинов и гликолипидов, придающие поверхности клетки отрицательный заряд, образуют основу гликокаликса. Последний в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности покрывает наружную поверхность плазмолеммы. Углеводные участки гликокаликса обеспечивают распознавание соседних клеток и межклеточного вещества, а также адгезивные взаимодействия с ними. В состав гликокаликса входят также ферменты, рецепторы гормонов и рецепторы гистосовместимости. Мембранные рецепторы представляют собой преимущественно гликопротеины, обладающие способностью высокоспецифической связи с лигандами. Мембранные рецепторы могут регулировать поступление некоторых молекул в клетку, регулировать проницаемость плазмолеммы, превращать внешние сигналы во внутриклеточные, а также связывать молекулы межклеточного матрикса с цитоскелетом. Некоторые авторы относят к гликокаликсу также полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне. Слой гликокаликса представляет собой надмембранный комплекс поверхностного аппарата клетки.
Подмембранный комплекс образован периферическим (кортикальным) слоем цитоплазмы и содержащимися в нём элементами цитоскелета клетки, включающего актиновые микрофиламенты, а также расположенные более глубоко промежуточные филаменты и микротрубочки. Сокращения сети микрофиламентов, связанных с белками плазмолеммы, способствуют как формированию псевдоподий и выростов цитоплазмы, так и перемещению клетки в пространстве. Особого внимания заслуживает транспортная функция поверхностного аппарата клетки, которая обеспечивает непрерывность взаимосвязанных потоков вещества, энергии и информации в клетке. Различают пассивный и активный транспорт веществ. Пассивный транспорт включает процессы, не требующие затрат энергии, например, простую и облегчённую диффузию. Перенос мелких молекул (O2, H2O, CO2 и др.) осуществляется механизмами простой диффузии, скорость кото- рой пропорциональна градиенту концентрации транспортируемых молекул по обе стороны плазмолеммы. Небольшие по размеру молекулы водорастворимых веществ, а также ионы транспортируются посредством механизмов облегченной диффузии, включающих также осмотические процессы, по градиенту концентрации через каналы и ионные поры. Последние образуются трансмембранными белками, претерпевающими обратимые изменения конформации, которые могут функционировать в механизмах как пассивного, так и активного транспорта. Активный транспорт происходит с затратой энергии и обеспечивает перенос молекул (ионов) с помощью белков-переносчиков против градиента концентрации (электрохимического градиента). В качестве примера активного транспорта можно привести натриево-калиевый насос, включающий белок-переносчик Na+ и К+, а также АТФазу. Он осуществляет вывод ионов Na+ из цитоплазмы за пределы клетки и перенос ионов К+ внутрь клетки. Активный транспорт обеспечивает также поступление в клетку глюкозы. Транспорт в мембранной упаковке включает эндоцитоз (перенос веществ в клетку) и экзоцитоз (перенос веществ из клетки). Эндоцитоз заключается в образовании при контакте с клеткой какого-либо пригодного для поглощения субстрата эндоцитозного пузырька, который отшнуровывается от плазмолеммы и поступает в клетку, сливаясь затем с лизосомой. Разновидностями эндоцитоза являются фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 6). При фагоцитозе пузырёк формируется путём обволакивания короткими отростками клетки фагоцитируемой частицы диаметром
Особой разновидностью эндоцитоза является эндоцитоз, опосредованный рецепторами (рецепторно-опосредованный эндоцитоз), впервые открытый в начале 80-х гг. ХХ века. Он протекает за считанные секун-
имеются специфические рецепторы. Рецепторами служат гликопротеины, обладающие свойством собираться в кластеры в определённых участках плазмолеммы - ямках. Рецепторы временно связываются либо непосредственно с молекулами поглощаемого вещества, либо с так называемыми лигандами - молекулами, локализующимися на поверхности фагоцитируемого объекта. После поглощения вещества комплексы «рецептор-лиганд» расщепляются, а рецепторы могут возвращаться в плазматическую мембрану. Типичным примером рецепторно-опосредованного фагоцитоза может служить поглощение бактерии лейкоцитом: если поверхность бактерии покрыта антителами (опсонинами), то образуются их временные связи с рецепторами к иммуноглобулинам (антителам), содержащимися в плазмолемме лейкоцита, что обусловливает резкое возрастание скорости фагоцитоза. Обратный эндоцитозу процесс назван экзоцитозом. Экзоцитозные пузырьки приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной (последняя встраивается в плазмолемму). После этого содержимое пузырька (синтезированные и транспортируемые через цитоплазму вещества, конечные продукты обмена веществ) выделяется за пределы клетки. Перенос веществ через цитоплазму клетки, при котором эндоцитозный пузырёк без каких-либо существенных изменений становится у противоположного полюса клетки экзоцитозным пузырьком, называется трансцитозом. Очень активно протекает он, например, в клетках, образующих стенки капилляров (эндотелиоцитах).
Сходное с плазмолеммой (плазматической мембраной) строение имеют мембраны цитоплазматического и ядерного аппаратов клетки, толщина которых колеблется в пределах 5-10 нм, но чаще всего оказывается меньше таковой плазматической мембраны. Они образуют мембранные органоиды и разделяют клетку на отсеки (компартменты), предназначенные для определённых метаболических путей. Широкое распространение мембранных структур в клетке и универсальность их строения послужили основанием для введения понятия «элементарная биологическая мембрана». Элементарной биологической мембране принадлежит важнейшая роль в структурной организации клетки. Биологические мембраны выполняют в клетке следующие основные функции: 1)барьерную, обеспечивая селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ; 2)матричную, определяя взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, что обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, оптимальное взаимодействие мембранных ферментов); 3)формообразующую (для мембранных органоидов); 4)механическую, обеспечивая прочность и автономность клеточных структур;
|
|||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-19; просмотров: 330; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.133.100.202 (0.028 с.) |