Природные ингибиторы роста (АБК, этилен): природа, синтез, механизм действия, физиологические эффекты.

Помимо гормонов-активаторов в растительном организме существуют в-ва, ответственные за торможение ростовых процессов.

Абсцицовая кислота. Имеется у всех покрытосеменных, голосеменных, у папоротников, хвощей и мхов. АБК синтезируют цианобактерии, фитопатогенные, микоризообразующие и сапрофитные грибы. Много АБК сод-ся в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. В условиях засухи и засоления концентрация АБК в тканях растений возрастает.

Процессы, контролируемые АБК: регуляция покоя семян и почек, ранние этапы онтогенеза (развитие семян и проростков), закрывание устьиц, ответные реакции растений на засуху и засоление.

Природа и синтез.

АБК является сесквитерпеном (С15) и синтезируется из каротиноидов.

Почти вся АБК, содержащаяся в растительных тканях, находится в цис-форме, в форме S-энантиомера.

Начальные этапы биосинтеза АБК идут в пластидах. Предшественник для синтеза ксантофиллов – зеаксантина, виолаксантина, неоксантина – ИППФ (изопентинилпирофосфат). На завершающем этапе происходит окислительное расщепление неоксантина с образованием ксантоксина, который в цитоплазме преобразуется в АБК-альдегид, а затем в АБК. Также АБК синтезируется из мевалоновой кислоты. Т.е. (схема)

Пластиды: ИППФ → неоксантин → ксантоксин → Цитоплазма: ксантоксин → АБК-альдегид → АБК.

АБК обр-ся во всех органа растений, но преимущественно – в листьях и кончиках корней, оттуда она транспортируется по сосудистым пучкам акро- и базипетально. Много АБК синтезируют созревающие семена на стадии обезвоживания и перехода в состояние покоя.

Инактивация АБК происходит в результате ее превращения в фазеевую кислоту.

Механизм действия АБК.

АБК регулирует экспрессию многих генов в ходе созревания семян и в стрессовых условиях (засуха, перегрев, низкие температуры, засоление). Механизм закрывания устьиц под действием АБК, к примеру.

АБК → возрастание уровня кальция в цитоплазме → передача сигнала → открытие быстрых и медленных калиевых и быстрых анионных каналов → выход К⁺ , сахарозы, малата и анионов, превращение яблочной кислоты в осмотически неактивный крахмал → понижение осмотического давления → выход воды→ падение тургора в замыкающих клетках → закрывание устьичной щели.

Физиологическая роль:

1. АБК – ингибитор прорастания семян и роста почек: тормозит все процессы роста: задерживает растяжение и деление клеток у молодых проростков.

2. Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Переход растений от состояния активного роста к физиологическому покою и наоборот опр-ся балансом фитогормонов. Увеличение АБК → покой, снижение АБК → выход из покоя, повышение гиббереллинов, цитокининов.

2.1 АБК → синтез полиаминов → полиамины несут + заряд, легко ассоциируют в РНК и ДНК → молекулы нукл.к-т в таком состоянии более устойчивы к изменению ионной силы и оьезвоживани → прекращение синтеза новых РНК и ДНК → переход в состояние покоя.

3. Играет роль антитранспиранта (закрывание устьиц во время засухи).

4. Способствует запасанию гидратной воды в клетке, т.к. активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков в условиях засухи.

5. Увеличивает проницаемость клеток корня для воды → улучшает поступление воды в корни → затрудняет расход воды листьям → улучшение водного баланса в условиях засухи. Т.е. АБК уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя.

6. Закрывание устьиц → уменьшение интенсивности фотосинтеза.

7. АБК разобщает окисление и фосфорилирование (т.е. является антогонистом гиббереллинов и цитокининов) → уменьшение синтеза АТР → уменьшение интенсивности темновой фазы → торможение ростовых процессов → подавление синтетических проессов и ускорение старения тканей.

8. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений (положительный геотропизм).

9. АБК участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, опадение цветков и плодов у винограда, маслин, цитрусовых, яблок, стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам (яблонь, люцерн, ясенелистого клена).

10. АБК называют стрессовым гормоном, т.к. ее концентрация сильно изм-ся при резких колебаниях температуры, засоления и водном дефиците.

11. АБК контролирует смену генераций листьев у полупустынных растений: влажный сезон С3-, а в сухой – С4-листья. Засуха → АБК → листопад С3-листьев → развитие им на смену С4-, приспособленные к водному дефициту.

 

Этилен. Этилен вместе с ацетиленом обладают способностью в очень низких концентрациях вызывать «тройной» эффект – горизонтальный рост (диагравитропизм), замедление роста в длину и утолщение стебля. Этилен синтезируют все растения, за исключением водорослей, а также грибы и некоторые бактерии. Много этилена накапливается в опадающих листьях и цветках, в узлах побегов. Высоким содержанием этилена отличаются созревающие плоды. В местах механических повреждений растения синтезируют «раневой этилен».

Синтез.

С2Н4 может синтезироваться практически во всех частях растительного организма, однако более активно он обр-ся в меристематических тканях и в зоне узлов. Также как и АБК, синтез этилена индуцируется при стрессовых воздействиях (затопление, охлаждение или высокие температуры, патогенны, засуха), поэтому его тоже называют стрессовым гормоном.

Метионин + АТР → S-аденозилметионин → АЦК (аминоциклопропанкарбоновая к-та) →(обязательно наличие кислорода) → этилен.

Синтез фермента АЦК-синтазы, катализируемой реакцию образования АЦК, происходит при активации генов при различных стрессовых воздействиях.

Не вся АЦК превращается в этилен, часть ее – в N-малонил-АЦК. Папоротники, хвощи и хи синтезируют этилен каким-то другим неизвестным пока способом, они не могут превратить АБК в этилен.

Т.к. метионин является единственным источником для синтеза этилена у покрыто- и голосеменных растений, то существует механизм его постоянного пополнения – цикл Янга, в ходе которого СН3-S-группа, освобождающая от метионина после синтеза АЦК, вновь используется для его образования.

Механизм действия.

Внешний стимул (затопление, инфицирование патогенами, поранение, созревание плодов, старение или повышение концентрации ауксина) → активация фермента АЦК-синтаза и АЦК-оксидаза → увеличение этилена в тканях→ этилен связывается с рецептором, локализованным в ЭПС, с участием ионов меди в качестве кофактора → инактивация рецептора → передача сигнала одним или несколькими сигнальными путями → ответная реакция.

Физиологическая роль этилена:

1. Созревание плодов. Этилен – гормон созревания. Ускоряет процессы расщепления элементов клеточных стенок, гидролиз крахмала, исчезновение органических кислот и фенольных соединений (+таннины) и накопление сахаров.

2. Старение тканей.

3. Опадение плодов и листьев. Опадение листьев обусловлено образованием зоны отделения у основания черешка, вдоль которой лист отделяется от ветви. Отделительная зона может также формироваться перед опадением цветков и плодов. В зоне отделения обр-ся 2 слоя клеток: отделительный слой, по которому происходит разлом, и защитный слой, который предохраняет обнажающуюся при опадении листа поверхность от высыхания и патогенов. Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях 2х гормонов – этилена и ауксина.

4. Подавление роста клеток растяжением.

5. Развитие цветков.

6. Индукция эпинастии, т.е. опускания листьев в результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка выше, чем на нижней. Эпинастия наблюдается и при затоплении (в корневой системе при анаэробных условиях активируется синтез АЦК, которая с ксилемным током поступает в надземную часть растения, где в аэробных условиях превращается в этилен, индуцирующий эпинастию).

7. Образование корневых волосков.

8. Ускорение прорастания семян. Формирование гипокотильного крючка. Верхняя часть формирующегося побега этиолированных проростков 2дольных растений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней части идет интенсивнее, чем в нижней. Такая форма облегчает продвижение проростка через почву и защищает от повреждения его нежную апикальную меристему. Процесс образования крючка и поддержание его за счет ассимертичного роста контролируется этиленом. Процесс формирования крючка – следствие различий в скоростях деления и растяжения клеток гипокотиля. Интенсивность этилена максимальная в зоне изгиба. Как только проросток выходит из почвы на свет, содержание этилена снижается и крючок распрямляется.

9. Участвует в ответных реакциях растительного организма на различные стрессовые воздействия – резкие колебания температуры, анаэробиоз, засуха, механические повреждения, повреждения патогенами. Этилену принадлежит роль в формировании системного приобретенного иммунитета растений.

10. Этилен – ингибитор роста. «Тройной эффект» - замедление роста стебля в длину, его утолщение и горизонтальный рост. Причина – под действием этилена происходит утолщение стебля из-за изодиаметрического роста клеток.

11. Формирование аэренхимы. Этилен индуцирует запускание изменения концентрации ионов кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей.