Класифікація та основні напрями еволюції хордових.

Групи первинноротих та вторинноротих (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму еволюційному розвитку близько 558 млн. років тому^[3]. Вимерлі тварини роду Ernietta, що існували між 549 − 543 в Едіакарії, представляють найдавніших вторинноротих^[4]. Викопні Голкошкірі були досить звичайними з початку Кембрію, близько 542 млн. років тому^[5]. Вимерлого Rhabdotubus johanssoni вважають вимерлим кембрійським представником перистодихаючих напівхордових^[6]. Існують різні думки щодо систематичного положення Yunnanozoon lividum з раннього Кембрію — їх відносять до напівхордових або хордових^[7][8]. Іншу викопну тварину Кембрію зКитаю — Haikouella — відносять до хордових, ймовірно, до хребетних. Вони мали серце, артерії, зяброві щілини, хвіст, потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також очі, хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. Haikouichthys та Myllokunmingia, також з кембрійської фауни Китаю (англ. Chengjiang fauna), відносять до риб.^[9]

Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є хребетні, до яких належить близько 95% всіх видів хордових. З нижчих хордових виділяють головохордових іпокривників. Найбільш стародавній і найпримітивніший підтип, представники якого займають проміжне положення між безхребетними і хордовими тваринами, виділяють в окремий тип тварин — напівхордових (Hemichordata).

Погоджене родинне дерево хордових^[1][2]

· Підтип Головохордові (Cephalochordata)

· Клас Ланцетникоподібні (Leptocardi)

· Підтип Покривники (Tunicata)

· Клас Асцидії (Ascidiae)

· Клас Піросоми (Pyrosomida)

· Клас Сальпи (Salpae)

· Клас Барильники (Doliolida)

· Клас Апендикулярії (Appendicularia)

· Підтип Черепні (Craniata)

· Інфратип Безщелепні (Agnatha)

· Клас Круглороті (Cyclostomata)

· Інфратип Міксини (Myxini)

· Клас Міксини (Myxini)

· Інфратип Хребетні (Vertebrata)

· Група класів Риби (Pisces)

· Клас Плакодерми (Placodermi)†

· Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)

· Клас Акантоди (Acanthodei)†

· Клас Променепері (Actinopterygii)

· Надклас Хоанові (Choanata)

· Клас Лопатепері (Sarcopterygii)

· Надклас Чотириногі (Tetrapoda)

· Клас Земноводні (Amphibia)

· Надклас Амніоти (Amniota)

· Надклас Діапсиди (Diapsida)

· Клас Плазуни (Reptilia)

· Клас Птахи (Aves)

· Клас Синапсиди (Synapsida)

· Клас Ссавці (Mammalia)

Круглороті, риби і земноводні відносяться до анамній, інші класи хребетних — до амніот.

Іноді класи Піросом (Pyrosomida), сальп (Salpae) безчерепних включають в якості рядів у клас Thaliacea. Також існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є парафілетичні. Наприклад, парафілетичні лопатепері (щоб ця група стала монофілетічной, до неї треба включити наземних хребетних) і рептилії (у них до позицій кладистичної систематики слід було б включити клас птахів).

Дуже часто використовується несистемна група безхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює домінуюче становище, яке займають хребетні у тваринному світі.

 

Еволюція покривів хордових.

У хордових еволюція шкірних покривів йшла в напрямку заміни одношарового епітелію багатошаровим, зокрема, у формуванні двох шарів і в превалирующем розвитку власне шкіри (коріумі).

Шкіра хордових складається з поверхневого шару ектодермального походження, або епідермісу, іноді званого кутикулою, і нижнього шару мезодермального походження - власне шкіри (коріумі), або дерми. У тунікат (асцидій, піросів та інших морських тварин) наружний покрив є драглисту або хрящову оболонку, що є продуктом ектодермального епітелію і пронизану мезодермальних клітинами і судинами. Покрови ланцетника мають Двошарове будову. Перший шар представлений циліндричним одношаровим епітелієм ектодермального походження, другий - драглистої сполучною тканиною, яка виконує роль коріумі.

Покриви тіла у бесхордових тварин утворені ектодерми і її похідними. Еволюція йшла від миготливого епітелію (турбеллярии) до плоского (плоскі, круглі, кільчасті черви). У епідермісі зазвичай розсіяні залози одно-багатоклітинні, які можуть занурюватися в підлеглі тканини, зберігаючи в епідермісі вивідний канал (шкірні залози кільчастих хробаків, молюсків; слинні, павутинні, отруйні, пахучі залози членистоногих). Сполучно-тканий шар шкіри у бесхордових виражений погано (виняток - голкошкірі). Покриви тіла у хордових тварин утворені двома компонентами: епідермісом ектодермального походження і дермою мезодермального походження.

Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом:

1) переходу від одношарового епітелію до багатошарового;

2) зміни співвідношення між шарами шкіри в бік більшого розвитку дерми.

У анамній будова шкіри характеризується такими рисами: - епідерміс багатошаровий з великою кількістю слизових клітин, що функціонують як одноклітинні залози; - дерма з щільними рядами колагенових і еластичних волокон, розташованих правильними шарами, що чергуються - поздовжніми і вертикальними.

У амніот у зв'язку з виходом на сушу спостерігається найбільший ароморфоз - заміна слизового епітелію сухим роговим покривом. Це перетворення стало важливим пристосуванням в процесі їх еволюції та розселення на суше.Епідерміс амніот ділиться на два шари: мальпигия (паростковий) і роговий. У рептилій і птахів, на відміну від ссавців, у шкірі відсутні залози (крім невеликої кількості залоз спеціального призначення - стегнові залози ящірок, мускусна заліза крокодила, куприкова залоза птахів). У ссавців шкіра, навпаки, дуже багата залозами - потові, сальні, молочні. За рахунок рогового шару у амніот утворюються його похідні - рогові пластинки, луска, пір'я, кігті, нігті. Говорячи про похідні шкіри хордових, слід пам'ятати, що луска риб не епітеліального, а мезодермального походження і є кісткової, а не рогової.

 

Еволюція скелету хордових.

Для хордових характерний ряд специфічних властивостей. Зокрема, для них характерно наявність хорди (нотохорди), що представляє собою гнучку структуру стержневідной форми, що тягнеться вздовж тіла в положенні, що займає у хребетних хребтом.

Хорда є осьовим скелетом. Перебуваючи з вакуолізірован-них клітин, вона зберігається все життя лише у нижчих організмів, але у вищих в ході розвитку заміщується хребцями.

Скелет виконує опорну і захисну функції. У безхребетних скелетом є ригідні структури, які мають найрізноманітніший характер і підрозділяються на ендоскелет і екзоскелет

Ендоскелет побудований з органічних фібрил або кристалів неорганічних сполук. У найпростіших ендоскелетной структурою є аксостіль ряду джгутикових, який має фиб-ріллярную структуру, у радіолярій і феромініфер ендоскелет представлений кристалами неорганічного походження, у губок - спікулами (голками, що складаються з відкладень карбонату кальцію або силікону навколо клітинних фібрил), у морських зірок - різними хрящеподобной тканинами. Деякі членистоногі мають добре розвинений ендоскелет, до якого прикріплюються м'язи. Вапняні платівки та голки иг-локожіх мають мезодермаль-ное походження.

Екзоскелет є у багатьох безхребетних організмів і характеризується надзвичайною різноманітністю, починаючи від пеллікули (потовщеною клітинної стінки) і закінчуючи такими утвореннями, як криламетеликів. Імпрегнація ек-зоскелета неорганічними солями підвищує його ригідність. Гнучкість екзоскелета, яка необхідна для його мобільності, досягається у багатьох нематод внаслідок гнучкості кутикули, а уколоверток і особливо у членистоногих завдяки наявності гнучких районів між ригідними ділянками кутикули. У членистоногих кутикула є результатом секреції клітинного епідермісу і складається з тонкої зовнішньої епікутикули і товстої ендокутикулу, до складу якої входять хітин і білок.

У нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелет є хорда, а екзоскелетів - стержневідние освіти, що складаються з щільного драглистого речовини (непарні плавці й опора зябрового апарату). В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом.

У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі.

У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і підстав верхніх і нижчих дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з туловищного і хвостового відділів. Завдяки зрощенню решт верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижчих дугам прикріплюються ребра.

У земноводних процес заміни хорди хребцями поглиблюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта - шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих - з одного хребця, званого уростілем.

У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів.

Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм - морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтов перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку і рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів - до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців.

Кількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.

Поперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими і урокрестцовимі, ​​формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду.

Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростіль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростіль. Деякі викопні птиці (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до викривлення хребта, тобто це виявилося «платою» за Прямоходіння

Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета.

Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22, у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками.

Еволюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, дихають легенями.

Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримці жабер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб (кроссоптеріг, осетрових та ін.) У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість жабер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток - стремінце - гомологічна другий вісцеральної дузі риб, інша - ковадло - гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя - молоточок - гомологічна кістки верхньої щелепи інших хребетних.

Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних - вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів).

Істотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців.Крила сучасних птахів мають по три пальці (знижений число фаланг).

Загальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни Д і ряд ферментів.

У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатиту.

У ході еволюції істотний розвиток придбала і скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решті енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організму.