Лекции 3-4. История и современное состояние учения о высшей нервной деятельности человека

Учение о физиологии ВНД как наиболее сложной формы деятельности мозга имеет длительную историю развития. Еще древнегреческие философы и наивные естествоиспытатели, жившие в 6-4 вв. до новой эры пришли к заключению, что психика человека есть функция высокоорганизованной материи - головного мозга. Такие известные философы как Фалес, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур и естествоиспытатели как Гиппократ, Гален, Алкмеон внесли весомый вклад в развитие наук о человеке.

Пожалуй, наиболее четко мысль о том, что психическая деятельность обусловлена работой головного мозга, высказал Гален (129-201 гг.). Он не только пришел к такому заключению, но и выделил впервые несколько видов деятельности мозга, в том числе понятие о врожденных и приобретенных формах поведения.

Исключительная роль в развитии взглядов на природу ВНД принадлежит гениальному французскому мыслителю Р. Декарту. На долю этого исследователя выпала историческая миссия пробить первую брешь в крепкой стене мистических, религиозных представлений о ВНД, психической деятельности человека, безраздельно господствующих в мрачную эпоху средневековой схоластики. Не смотря на сложности реализации творческой мысли, обусловленные эпохой, Р. Декарт достаточно смело делает заключение, что человеческий организм является первопричиной в проявлениях животных духов, а следовательно, страстей, желаний, движений индивида. И.П. Павлов неоднократно подчеркивал роль Р. Декарта в развитии рефлекторной теории, утверждая, что основным исходным понятием у него является декартовское понятие рефлекса.

Особая роль в развитии теории рефлекса принадлежит чешскому анатому и физиологу И. Прохазке (1749-1820). Он не только блестяще дополнил декартовские представления о ВНД, но и ввел сам термин рефлекса.

Физиологию ВНД в ее наиболее плодотворно развитой форме можно по праву считать нашей отечественной, российской наукой. Первые зерна этого учения, заложенные на более развитом Западе, пали в 19-20 веках на благотворную российскую почву, и гений русской науки И.М. Сеченов и И.П. Павлов вырастили в них блестящую стройную теорию, ставшую на определенном этапе развития основой понимания наиболее сложных форм деятельности мозга, психики человека. Заслуга И.М. Сеченова заключается не только в оригинальной и убедительной попытке объяснить природу психической деятельности, но, что не менее важно - он привлек внимание исследователей в этой проблеме, сделав ее наиболее важным, значимым направлением развития физиологии. На основе открытия феномена центрального торможения он приходит к заключению, что мозг - есть орган души, т.е. такой механизм, который дает в окончательном результате тот ряд важных явлений, которыми характеризуется психологическая деятельность.

В своих гениальных произведениях “Рефлексы головного мозга” и “Элементы мысли” Сеченов пытается дать физиологическое объяснение основным понятиям психологии - ум, воля, память и т.д., смело трактует понятие абстрактного мышления, считая его отличительной чертой нервной и психической деятельности человека. Он связывает абстрактное мышление с развитием речи, утверждает, что слово является символом непосредственного чувственного восприятия, служит для формирования в сознании внечувственного мышления. Здесь Сеченов вплотную подходит к идее о двух сигнальных системах действительности.

Вершину своего развития физиология ВНД получает в трудах И.П. Павлова. Он начал изучать эту проблему уже сложившимся ученым, за свои блестящие исследования удостоен Нобелевской премии (1904). С 1901 по 1936 год в лаборатории И.П. Павлова было проведено 600 самостоятельных экспериментальных работ, теоретическое осмысление которых превратило предшествующие представления о работе мозга в стройную, доказательную теорию. Проведя параллель в деятельности Р. Декарта и И.П. Павлова, П.К. Анохин (1945) отмечает, что “не смотря на общее идеологическое родство их взглядов, творческий путь этих ученых был труден по-разному. Если Р. Декарту было свойственно исторически необходимая ополовинчатость, то И.П. Павлов перешагнул через компромисс, и, использовал идею рефлекса, создал универсальную теорию высшей нервной деятельности

И.П. Павлов использовал в качестве основного инструмента познания сравнительно простой прием - метод условных рефлексов. Этот метод основан на введении в мозг четко определенных сигналов - информации об условных и безусловных раздражителях. В результате оценки этой информации исследователь мог делать достаточно точное заключение, что произошло в мозге. И.П. Павлову принадлежит заслуга в создании учения об условных и безусловных рефлексах, динамическом стереотипе, типологических особенностях ВНД, неврозах, качественном своеобразии ВНД человека.

Разрабатывая учение о высшей нервной деятельности И.П. Павлов смело обращался к проблемам психологии. В 1932 году на Х Международном психологическом конгрессе в Копенгагене он изложил свои взгляды на системность в деятельности мозга. Такой подход свидетельствовал о переходе от аналитического метода изучения к синтетическому подходу в объяснении проявлений мозговой деятельности. И.П. Павлов сформулировал и блестяще использовал в своей практике три принципа рефлекторной теории: детерминизм; единство анализа и синтеза; связь функции с определенными анатомическими структурами.

После смерти И.П. Павлова его идеи плодотворно развивались его учениками. Активно разрабатывались механизмы образования временной связи, выработке внутреннего торможения, природы психической деятельности. Большой вклад в развитие рефлекторной теории внесли Л.А. Орбели, П.К. Анохин, Э.А. Асратян, И.С. Бериташвили, М.Н. Петрова и др.

Рефлекторная теория стала основополагающим учением в объяснении природы психической деятельности мозга. Она вошла во все учебники и учебные пособия. Однако в настоящее время, особенно в последние 15-20 лет в физиологии мозга получены многочисленные данные, указывающие на необходимость подключения новых теорий в объяснении природы сложных форм поведения, деятельности человека.

Поэтому наиболее перспективным направлением развития современной физиологии ВНД является исследование тонких интегративных механизмов работы мозга, что в первую очередь определяет психику человека, делает познания ее природы более вероятной и объективной, чем метод условных рефлексов. Особенно полезным на наш взгляд моментом развития современной физиологии ВНД является ее тесное взаимодействие с психологией, взаимное проникновение этих наук, как в области методов исследования, так и в теоретические модели работы мозга.

Современные представления об основных показателях ВНД изложены нами в следующем разделе.

Типологические особенности ВНД человека

ВНД человека и животных обнаруживает индивидуальные различия. Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности проявляются в различной скорости образования и упрочения условных рефлексов, в различной скорости выработки внутреннего торможения, в различной трудности переделки сигнального значения условных раздражителей и т.д. Для каждого индивидуума является характерной определенная комбинация основных свойств корковой деятельности, чем и определяется индивидуальная особенность высшей нервной деятельности. Такая определенная совокупность основных свойств корковой деятельности и получила название высшей нервной деятельности.

Особенности ВНД определяются характером взаимодействия, соотношением основных нервных процессов: возбуждения и торможения. Поэтому в основу классификации типов ВНД положены различия основных свойств этих нервных процессов.

Такими основным свойствами нервных процессов, по И.П. Павлову, являются:

а) сила нервных процессов. В зависимости от работоспособности корковых клеток нервные процессы могут быть сильными и слабыми;

б) уравновешенность нервных процессов. В зависимости от соотношения сил возбудительного и тормозного процессов они могут быть уравновешенными или неуравновешенными, т.е. либо оба процесса являются одинаково сильными, либо имеет место заметное преобладание одного из них;

в) подвижность нервных процессов, т.е. быстрота их возникновения и прекращения, легкость перехода от одного процесса к другому. В зависимости от этого нервные процессы могут быть подвижными (лабильными) и инертными.

“Беря только крайние случаи этих свойств, можно получить 24 возможных сочетания, а если ввести градации, то число их резко возрастает” (Павлов, 1951).

Действительно комбинации этих 3-х черт представились в виде 4-х более или менее резко выраженных типов нервной системы:

1) сильный, уравновешенный, подвижный (лабильный);

2) сильный, уравновешенный, инертный тип;

3) сильный, неуравновешенный (с преобладанием возбуждения над торможением) “безудержный”

4) слабый тип.

Это примерное совпадение с классической систематикой темпераментов. Сравнивая свои типы нервной системы и типологией Гиппократа-Галена, великий русский физиологи описывает их следующим образом.

1. Сильный, уравновешенный, подвижный тип - живой тип по Павлову, соответствующий сангвинику Гиппократа. Его нервная систем отличается большой силой нервных процессов, их равновесием и значительной подвижностью. Поэтому сангвиник - человек быстрый, легко приспосабливающийся к изменчивым условиям жизни. Такой темперамент проявляется в скором и прочном образовании условных рефлексов (сила), легкости выработки дифференцировки (уравновешенность) и осуществлении переделок (подвижность).

2. Сильный, уравновешенный, инертный (спокойный тип по Павлову), соответствующий флегматику Гиппократа. Характеризуется значительной силой и равновесием нервных процессов наряду с малой подвижностью. Будучи, с точки зрения подвижности, противоположностью сангвиника, флегматик реагирует спокойно и медленно, не склонен к перемене своего окружения, хорошо сопротивляется сильным и продолжительным раздражителям. Такой темперамент проявляется в скором и прочном образовании условных рефлексов (сила) и легкости выработки дифференцировок (уравновешенность), однако переделки сигнального значения условных раздражителей идут с большим трудом (малая подвижность).

В характере человека черты флегматического темперамента проявляются, прежде всего, неторопливостью. Наряду с энергией и работоспособностью (сила), самообладанием и хорошим “чувством меры” (уравновешенность) обнаруживается большая сила привычек, некоторая медлительность в принятии решений, особенно при неожиданных событиях (малая подвижность). Такие люди не склонны к поспешности, им чужды суетливость и готовность во всем следовать велениям момента. Флегматик трудно сходится с новыми людьми, но если сойдется, то будет верным другом. Это ровный и спокойный, упорный труженик жизни.

3. Сильный, неуравновешенный тип с преобладанием возбуждения (безудержный тип, по Павлову, соответствующий холерику Гиппократа). Его нервная система характеризуется, помимо большой силы, преобладанием возбуждения над торможением. Отличается большой жизненной энергией но ему не хватает самообладания; он вспыльчив и несдержан. Такой темперамент проявляется также скорым и прочным образованием условных рефлексов (сила), но дифференцировки вырабатываются очень плохо. В характерах людей черты безудержного типа дают себя знать в самозабвенных увлечениях, когда человек, например, может сделать громадную работу “запоем” (сила), а потом с таким же азартом ухватиться за другое дело и здесь тоже “не знает меры”. Они проявляются и в отношениях с людьми, когда какой-нибудь безудержный человек сам потом будет раскаиваться (неуравновешенность с преобладанием возбуждения).

4. Слабый тип по Павлову, меланхолик по Гиппократу. Люди, относящиеся к этому типу, характеризуются слабостью, как процесса возбуждения, так и торможения, плохо сопротивляются воздействию сильных положительных и тормозных стимулов. Поэтому меланхолики часто пассивно заторможены. Для них воздействие сильных раздражителей может стать источником различных нарушений поведения.

Этот нервный тип проявляется в крайней нестойкости условных рефлексов, невозможности их образования на сигналы большой силы, т.к. всякое сильное раздражение вызывает общее угнетение ввиду запредельного торможения.

Кроме общих типов высшей нервной деятельности, различают у людей и частные типы, характеризующиеся различным соотношением между первой и второй сигнальными системами. По этому признаку И.П. Павлов различал 3 вида ВНД.

1) Художественный тип, у которого особенно ярко выражена деятельность первой сигнальной системы;

2) Мыслительный тип, у которого заметно преобладает деятельность второй сигнальной системы;

3) Средний тип, в котором деятельность и первой и второй сигнальных систем является уравновешенной.

Преобладающее большинство людей относится к среднему типу. Этот тип характеризуется гармоничным сочетанием образно-эмоциональньного и отвлеченного словесного мышления.

Художественный тип отличается ярко выраженной наклонностью к образно-эмоциональному мышлению. Это отнюдь не связано с недостаточным развитием второй сигнальной системы. Люди этого типа отличаются от людей среднего типа необычайной остротой, яркостью и полнотой непосредственного восприятия действительности. А отсюда необычайная способность воспроизведения действительности в художественных образах. Именно этой чрезвычайно развитой способностью непосредственного восприятия действительности и выделяется из среды обычных людей художники всех категорий: живописцы, писатели, музыканты, артисты и т.д.

Мыслительный тип отличается повышенной способностью и наклонностью к отвлеченно-словесному мышлению. Для людей этого типа, в отличие от людей среднего типа, характерно необычное развитие второй сигнальной системы, способности к отвлеченному, абстрактному мышлению. Эта способность глубокого познания действительности, дающая возможность теоретического предвидения, прогнозирования дальнейшего развития изучаемых явлений и составляет отличительную особенность людей мыслительного типа.

Частные типы ВНД человека изучены совершенно недостаточно. До настоящего времени остаются еще очень мало изученными основные свойства взаимодействующих сигнальных систем, которые лежат в основе классификации частных типов ВНД человека, не установлена связь частных и общих типов. Выяснение всех этих вопросов является делом будущего.

Типологические свойства нервной системы - реальные факторы, обуславливающие индивидуальное своеобразие стилей мнемической учебной деятельности. Их необходимо изучать и учитывать при развитии тех или иных способностей и других личностных образований, а также при формировании оптимального для каждого конкретного индивида стиля познавательной деятельности.

Учение о межполушарной асимметрии у человека возникло более 100 лет назад в связи с описанием Брока в левом полушарии моторного центра речи, поражение которого вызывало затруднение артикуляции (моторную афазию). Вскоре Вернике обнаруживает тоже в левом полушарии сенсорный центр речи, поражение которого приводит к расстройству понимания речи больным (сенсорная афария). Левое полушарие стало признаваться тотально доминирующим как в отношении языка, так и мышления, двигательной деятельности, ориентации тела в пространстве. Правое же полушарие рассматривалось как дополнительный автомат. Такая крайняя позиция не подтверждалась клиническими наблюдениями, в которых было описано, что после поражения правого полушария нарушается зрительное восприятие и пространственное мышление.

Исследования Сперри (Sperri, 1966) доказали, что в правом полушарии заложены характерные человеческие свойства. Оно способно к приему и обработке информации на уровне человеческого мышления и связанных с ним процессов обучения и памяти. Правое полушарие решает задачи успешнее и в большей степени способно к абстрактному, чем речевое (левое) полушарие. В распознании форм и лиц правое полушарие более совершенно. Сперри показал, что правое полушарие обладает собственной логикой и мотивацией, оно генерирует идеи, мысли и ассоциации, но делает это не на понятийном уровне. На способность правого полушария к абстрактному, символическому мышлению указывает также и то, что оно умеет решать некоторые простые арифметические задачи. Оба полушария принимают участие в восприятии музыки, но правое - запоминает и узнает мелодию в целом, тогда как левое анализирует мелодию, а также содействует усвоению запоминания новых мелодий. Согласно этому левое полушарие (ЛП) специализируется на вербально-символических функциях, правое - на пространственно-синтетических.

Брагина Н.Н. и Доброхотова Т.А. (1981) предложили классификацию функциональных асимметрий. Неодинаковость двигательной активности рук, ног, лица, половин тела обозначается как моторная асимметрия. Неравнозначность восприятия объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости тела, обозначается как сенсорная асимметрия. Наконец, специализация полушарий мозга в осуществлении различных форм психической деятельности обозначается как психическая асимметрия и является главной асимметрией человека. Обеспечиваемые разными половинами мозга, психические процессы организуются в пространстве и времени не сходно.

Правое мозговое полушарие сопряжено в основном с чувствительной сферой, а левое - с двигательной сферой. В настоящее время наиболее распространен взгляд на преобладающую роль левого или правого полушария в управлении теми или иными психическими функциями. Так, человек с превалированием левополушарных функций тяготеет к теории, имеет большой словарный запас и активно им пользуется, ему присуща двигательная активность, целеустремленность, способность прогнозировать события. “Правополушарный” человек тяготеет к конкретным видам деятельности, он медлителен и неразговорчив, но наделен способностью тонко чувствовать и переживать, склонен к созерцательности и воспоминаниям.

Некоторую аналогию можно провести в оценке индивидуально-типологических свойств высшей нервной деятельности. Мыслительный тип (по И.П. Павлову), с преобладанием второй (речевой) сигнальной системы, и “левополушарный” человек – художественный тип (по И.П. Павлову), с преобладанием первой сигнальной системы конкретных образов – “правополушарный” человек. Большинство же здоровых людей - это двуединство этих крайних проявлений поведения и психики.

Установлено, что правое полушарие быстрее, чем левое, обрабатывает поступающую информацию, что, несомненно, физиологически важно. Зрительно-пространственный анализ стимулов в правом полушарии передается в левое (в моторный “центр” речи), где происходит окончательный высший, систематический анализ и осознание раздражения. Согласно концепции В.Л. Бианки, в процессе обучения правое полушарие работает по принципу дедукции, т.е. сначала осуществляется синтез, а затем анализ; левое же полушарие функционирует по принципу индукции, сначала анализируя раздражители, а затем синтезируя их. Левое полушарие участвует в аналитических процессах, особенно в построении и понимании речи и обрабатывает входные сигналы. Весомый вклад в проблему функциональной асимметрии мозга человека сделал Э.А. Костандов (1983). Его исследования межполушарных функциональных отношений, осуществленные в процессе восприятия осознаваемых вербальных и невербальных раздражителей, выявляют определенную асимметрию во времени и в процессе обработки сенсорной информации. При этом оказалось, что правое полушарие обрабатывает поступающую информацию быстрее, чем левое.

Интеллект. Творческое мышление человека связано с образованием все новых понятий. Каждое слово представляет собой “сигнал сигналов”, т.е. прочно объединенный, но вместе с тем чрезвычайно подвижный комплекс конкретных раздражителей, которые обобщены в понятие, выражаемом данным словом. Однажды образовавшись, такой комплекс начинает вбирать в себя новые конкретные раздражители, ассимилируют одни из них, дифференцирует другие и изменяет свое содержание.

Характерная особенность формирования понятия человеком состоит в том, что одно и то же понятие может быть образовано из разного “материала” его восприятий и действий, в зависимости от условий жизни. На протяжении всей своей жизни человек непрерывно пополняет содержание сложившихся у него понятий, приводит их в связь друг с другом.

От чего зависит способность человека к высокоэффективной разносторонней умственной деятельности, в которой проявляется его интеллект? Поиски особенностей нейрофизиологических механизмов мышления, которые могла бы помочь ответу на этот вопрос, затрудняются глобальным характером свойств ума человека, входящих в понятие интеллект, что, видимо, препятствует единому определению его содержания даже в психологии. Тем не менее, с давних пор предпринимали попытки найти связь интеллекта (как общих свойств ума человека, его талантов и как частных способностей с индивидуальными особенностями) и свойств материального субстрата психической деятельности мозга.

Итак, формирование понятий человека начинается восприятием конкретных сигналов действительности и, пройдя обобщение и отвлечение в слове, вновь возвращается к практической деятельности для своего утверждения в случае соответствия или отмены, в случае расхождения с жизнью.

Обучение человека есть непрерывное расширение старых и образование новых понятий. Отсюда становится ясным, как важно в преподавании соблюдать преемственность изложения, чтобы новые представления строились на основе уже имеющихся. Поэтому в младших классах так нужна наглядность обучения для того, чтобы облегчить ребенку правильное формирование отвлеченных понятий. Преподаватель может вводить в свою речь отвлеченные понятия, лишь убедившись, что дети понимают содержание употребляемых слов, иначе его объяснение не достигнет цели. С другой стороны, в средних и особенно старших классах излишняя наглядность может принести даже вред, развивая преимущественно связи конкретных сигналов, обедняя речь учащегося и лишая его вторую сигнальную систему необходимой тренировки обобщения. Поэтому в обучении старшеклассников особое внимание преподавателя должно быть обращено на развитие у них образования новых все более обобщающих его понятий и словесного оперирования ими.

Обогащение содержания понятий, установление наиболее общих связей между ними и повседневная тренировка их речевого выражения, позволяет растущему человеку овладевать все более сложными формами человеческого мышления. Интеллект человека в основном определяется условиями его жизни, воспитанием и обучением, развивающими его способности и обогащающими ум знаниями.

Физиологические механизмы памяти

Для того, чтобы образование условных связей выполняло обучающую роль и способствовало приобретению индивидуального опыта, необходимо сохранение условных связей. Это лежит в основе памяти. Что же заставляет образованные временные связи удерживаться?

Понятие памяти включает в себя совокупность процессов фиксации, хранения и последующего воспроизведения информации, получаемой организмом на протяжении жизни.

Существует два вида памяти: краткосрочная и долгосрочная. Краткосрочная память реализуется в виде многократной циркуляции потоков импульсов по замкнутым цепям нервных клеток.

Какие области мозга наиболее важны в организации мозговых механизмов памяти? Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Имеются данные о возможном участии в этих механизмах гиппокампа. Так, после его повреждения больные не способны вспомнить имя и лицо человека, которого только что видели. В опытах на крысах было показано, что гиппокамп играет важную роль в усвоении ²пространственной карты² окружающего мира. Основным механизмом ввода данных в долговременную память и их фиксация считается повторение, которое осуществляется на уровне памяти кратковременной. Однако чисто механическое повторение не приводит к устойчивому долговременному запоминанию. Решающее значение имеет установление связей между новым материалом и тем, что уже известно. При этом может теряться внешняя форма запоминаемого сообщения (например, точная последовательность слов во фразе), но зато смысл его удерживается на длительное время.

Под образной памятью животных и человека И.С. Бериташвили понимал сохранение в памяти ее репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражений, обусловивших первичное возникновение этого состояния. Эмоциональная память формируется очень быстро и часто с первого раза, она характеризуется непроизвольностью запоминания и воспроизведения информации, т.е. обеспечивает пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Условно-рефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после образования. Наконец, словесно-логическая память - это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и внутренние переживания и свои собственные действия.

Формирование физиологических механизмов памяти человека определяется наследственными факторами и факторами среды, которые в процессе развития ребенка тесно взаимодействуют. Из этого следует, что учитель в процессе обучения должен обязательно обращать внимание на полноценное развитие памяти детей и подростков. Память, так же как и мышцы, можно и нужно тренировать! Один из доступных и приятных способов тренировки памяти – это ежедневное заучивание стихов. Достаточно заучивать ежедневно одно четверостишье, и через 2-3 года вы убедитесь в усилении вашей памяти.

Физиологические механизмы поведения

Поведение – это форма жизнедеятельности человека и животных, которая удовлетворяет потребности организма. С точки зрения многих ученых, поведение строится на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме).

Инстинкт – это врожденная форма поведения, для которой характерно строгое постоянство своего проявления, возникает на раздражители внешней и внутренней среды. На инстинктах человека сказываются социальные закономерности общества, они находятся под контролем сознания. Инстинктивное поведение взрослого индивида – это сплав наследственно закрепленных и приобретенных актов поведения. Различают инстинкты пищевые, родительские, игровые, половые, миграционные.

У человека и животных в результате накопления индивидуального опыта возникает относительно стойкое изменение поведения, что было названо обучением (научением). Обучение тесно связано со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т.е. оно оснащено памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти – это единая проблема для науки.

Генетически закрепленные формы поведения, отражающие накопленный видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование организма в изменчивой среде. Чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Он приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению.

Одной из форм индивидуального приобретенного поведения считается привыкание. Это такая форма обучения, которая состоит в постепенном уменьшении раздражителя, не сопровождающегося биологически значимым подкреплением. В некотором смысле привыкание – это подавление реакций, которые оказывают незначимыми в жизни животных. Эта форма обучения характерна для молодых организмов, которые обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится находиться на ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный характер, не требующий непрерывного совпадения внешних сигналов с целостной деятельностью организма, т.е. является стимул-зависимым.

Привыкание – это не выработка новых реакций, а утрата прежних. Животное перестает реагировать на сигналы, которые не имеют для него жизненного значения. Например, вороны через некоторое время перестают обращать внимание на пугало. Человека, приехавшего в большой город из села, раздражает шум уличного движения, а горожане его могут не слышать – они просто привыкли к нему.

Среди форм индивидуального обучения особое место занимают процессы, происходящие на ранних этапах развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, стае, в группе или семье, в окружении родителей. Комплекс поведенческих реакций новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и позволяют детенышу реализовать механизмы восприятия и реагирования, называют импринтингом (запечатлеванием).

Импринтинг впервые был описан у птиц, затем обнаружен у других животных, детеныши которых сразу после рождения способны к самостоятельному передвижению. Например, родившиеся особи следуют за первым движущимся объектом, который они увидели, и реагируют как на мать. Доказано, что импринтинг устанавливается лишь до определенного возраста. Например, для утят этот период продолжается до 70 часов. К импринтингу относится и устойчивое запоминание животными места рождения, карты звездного неба.

К. Лоренц (1937) считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, периоду созревания сенсорных систем; 2) импринтинг необратим, т.е. возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) обучение путем импринтингрования не требует подкрепления; 4) при импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики объекта.

Одними из средств приобретения индивидуального опыта в различные периоды онтогенеза являются формы ассоциативного обучения – классические и инструментальные условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо воспринимаемого индифферентного раздражителя – внешнего или внутреннего – с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации – условного рефлекса – в его сигнальности, т.е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.

Условные рефлексы, описанные И.П. Павловым, получили название классических. С их помощью организм адаптируется во внешней среде, однако, в этих случаях он выступает в качестве пассивного участника событий, не имеющего возможность изменить их последовательность. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обучения объединяют условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Это инструментальные условные рефлексы или опрентное поведение. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении положения в пространстве, либо при воздействии организма на окружающие предметы.

Одним из распространенных примеров такого обучения является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте. Животное помещают в лабиринт, в котором находится пищевая приманка. После неоднократного прохождения лабиринта, животное обучается кратчайшим путем достигать приманки.

Таким образом, системы классических и инструментальных условных рефлексов, участвуя в сложной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности живого организма, который начинает выступать в качестве активного фактора взаимодействия со средой.

Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, заключаются в способности формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении связей между отдельными ее компонентами. Такие категории обучения базируются на двух предыдущих, и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.

На ранних этапах развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов. По мере усложнения нервной системы большую роль начинают играть различные формы обучения. Дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает большую роль в обучении элементарной рассудочной деятельности. Ее важнейшая функция состоит в отборе той информации о среде, которая необходима для построения наиболее адекватного поведения в данных условиях.

Проявлением элементарной рассудочной деятельности является способность к экстраполяции. Экстраполяция – это способность правильно предугадать ход какого-либо события на основе предыдущих этапов развития данного события; является одним из способов опережающего отражения действительности. Осуществление экстраполяции связано со способностью животных устанавливать простейшие связи между явлениями во внешней среде и, оперируя ими, составлять программу адаптивного поведения. Например, благодаря экстраполяции животные могут правильно определить направление движения объекта и его дальнейший ход после исчезновения из поля зрения. Существует гипотеза, что при навигации птицы способны реконструировать полную траекторию движения солнца после того, как засечено движение светила на малом участке этой траектории. Аналогичный тип экстраполяции может существовать и других животных. Интересен пример, описанный известным натуралистом Э. Сент-Томпсоном. Ворона, пролетая над ручьем, уходящим в трубу, уронила в него кусок хлеба, который несла в клюве. Заглянув в трубу, она быстро облетела ее, дождалась, когда кусок выплывет, выловила его и полетела дальше. По способности к экстраполяции среди млекопитающих на 1-м месте оказались обезьяны, дельфины и бурые медведи, 2-е место заняли лисицы, волки, собаки. Среди птиц на 1-м месте – вороновые. Лягушки и жабы, в отличие от рыб, были не способны к экстраполяции.

Следующим доводом в пользу существования у животных элементарной рассудочной деятельности является инсайд (интуиция, понимание). Это способность использовать прошлый опыт для достижения цели. Инсайд был впервые описан у человекообразных обезьян. Например, шимпанзе, чтобы достать высоко подвешенный банан, ставит один на другой ящики или соединяет бамбуковые палки. Эти действия шимпанзе выполняет без предварительного обучения.

Высшей формой научения является вероятностное прогнозирование, под которым понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба фактора служат основой для создания гипотез о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящей к достижению цели.

Высшие животные и человек в своей деятельности непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.