Погружённые, однослойные, многорядные

Эпидермисы

Эта группа, справедливости ради надо отметить, является довольно сборной. Отнесённые сюда эпителии характерны для сравнительно низко организованных животных. Тем не менее, все эти ткани являют примеры чрезвычайно эффективного решения стоящих перед ними функциональных задач, зачастую очень непростых и многообразных.

Архаичные черты строения имеют покровные эпителии губок и некоторых кишечнополостных. Такой эпителий представлен однослойным (в том числе многорядным) пластом плоских, кубических или призматических клеток. Его древность проявляется в слабой детерминированности входящих в состав клеток (например, у гидры этот эпителий может возникать из железистых клеток кишечного эпителия). Кроме того, у кишечнополостных широко распространены эпителиально-мышечные клетки (как следует из названия, сочетающие функции, «впоследствии» выполняемые разными тканями).

Примером однослойных эпителиев, сохранивших, по-видимому, некоторые черты первичных, наиболее древних кожных эпителиев, является погружённый эпителий бескишечных турбеллярий (рис. 3). Характерная его особенность – отсутствие чёткой границы между ним и подлежащей паренхимой. Базальные части клеток, содержащие ядра, свободно располагаются среди клеток паренхимы и как бы погружены в неё (что и обусловило название). Собственно пласт, обеспечивающий выполнение функции этого эпителия, образуют лишь расширенные апикальные части клеток, имеющие межклеточные контакты (в отличие от описанных ранее их нижних частей). На этих апикальных частях развиты многочисленные реснички, которые вместе с мышечными клетками паренхимы образуют локомоторный аппарат этих животных.

Рис. 3. Погружённый и псевдокутикулярный эпителии (по А. А. Заварзину, 2000): а) – погружённый ресничный эпителий бескишечных турбеллярий
(1 – эпителиальные клетки, 2 – паренхимные клетки, 3 – мышечная клетка);
б) – погруженный эпителий цестод (1 – тегумент, псевдо-кутикулярная пластинка, 2 – ядросодержащие части синцития, 3 – базальная мембрана,
4 – продольные и кольцевые мышечные волокна, 5 – паренхимные клетки,
6 – микротрихии).

У остальных турбеллярий (и большинства групп многоклеточных) покровный эпителий чётко обособлен от подлежащих тканей базальной мембраной и представляет собой однослойный (одно- или многорядный) клеточный пласт.

У цестод и трематод - эндопаразитических червей - формируется специализированный псевдокутикулярный эпителий (рис.3). Особенно хорошо его особенности выражены у цестод (лишённых пищеварительной системы). Этот эпидермис эффективно решает две совершенно разные (если не противоположные) функциональные задачи – защиту от действия гидролитических ферментов кишечника хозяина и поглощение находящихся в нём питательных веществ. Это достигается за счёт тегумента (или псевдокутикулярной пластинки). Он образован апикальными частями эпителиальных клеток, которые, соединяясь боковыми поверхностями, формируют синцитий. Тегумент отделён от подлежащей паренхимы базальной мембраной, которая прерывается только в местах его связи с базальными частями клеток, располагающимися в паренхиме; в последних находятся ядра эпителиоцитов (аналогично погружённому эпителию). (Тем псевдокутикула отличается от собственно кутикулы, являющейся неклеточным образованием – см. ниже).

Однослойный эпителий, имеющий синцитиальное строение, характерен и для других групп животных: некоторых турбеллярий, коловраток, скребней, большинства нематод.

Особого внимания заслуживает многорядный мерцательный эпителий, который образует кожные покровы или покрывает отдельные участки поверхности тела очень разнообразных животных (рис. 4). И потому, являясь весьма распространённым с точки зрения систематики, этот эпителий также один из наиболее распространённых и с точки зрения анатомической, так как участвует в образовании весьма разнообразных органов. Причиной этого является наличие на апикальных концах эпителиоцитов ресничек, являющихся универсальным локомоторным (или гидрокинетическим) клеточным органоидом, успешно решавшим (и решающим) задачу движения ещё у одноклеточных (строение ресничек и механизм их движения подробно рассматривается в курсе цитологии).

Кроме того, важной эволюционной новацией этого эпителия явилась дифференциация входящих в его состав клеток на:

1) т. н. мерцательные, снабжённые ресничками, то есть выполняющие основную функцию этого эпителия,

2) камбиальные (т. н. вставочные или клиновидные,

3) секреторные (бокаловидные), обеспечивающие универсальную защиту самого эпителия посредством секреции слизи. Основу последней составляют муцины (мукополисахариды).

Благодаря такой структуре мерцательный эпителий входит в состав тех органов, в которых необходима локомоция – либо самого организма относительно наружной среды, либо жидкостей в его полостях (в половых путях, в дыхательных путях наземных позвоночных и др.). При этом в разных органах в силу специфики выполняемых ими задач в состав этого эпителия могут входить и другие клетки, в том числе других дифферонов.

Рис. 4. Многорядные эпителии (по А. А. Заварзину, 2000): а, б – кожный железистый (а) и ресничный (б) эпителий голожаберных моллюсков;
в – эпителий дыхательных путей млекопитающих; г – покровный эпителий немертин; 1-3 – дифферен-цированные клетки (1 – ресничные; 2 – железистые, 3 – «защитные»), 4 – базальные и 5 – малодифференцированные (вставочные) клетки, 6 – слизь.

Кутикулярные эпителии

Эта группа объединяет эпидермисы, пожалуй, наиболее широко распространённые. Их характерной особенностью является то, что лежащие в один слой эпителиоциты продуцируют поверх своих апикальных концов кутикулу – прочное неклеточное образование. В первую очередь она эффективно осуществляет функцию защиты от разнообразных внешних факторов. За счёт гипертрофии своей прочности кутикулой же у многих животных обеспечивается и опорная функция, формирование так называемого экзоскелета.

Несмотря на большое разнообразие, строение кутикулы всех животных принципиально сходно и построено по принципу «композитных» материалов - то есть кутикулярная пластинка состоит из: а) фибриллярных структур и б) цементирующего аморфного вещества – матрикса. При этом обычно кутикула в той или иной степени находится под контролем эпителиоцитов (чаще посредством их выростов, микроворсинок).

Кроме того, в составе кутикулярных эпителиев нередко имеются и различные секреторные клетки.

Кутикула также может формировать производные, выполняющие дополнительные функции - например, щетинки, которые, по-видимому, в эволюции возникали неоднократно.

На основе структурных различий можно выделить три основные разновидности кутикулярных эпителиев: а) артроподного, б) аннелидного и в) нематодного типов (А. А. Заварзин).

Артроподного типа кутикулярный эпителий (рис. 5).Такие эпителии широко распространены в разных группах животных; наибольшего развития они достигают у членистоногих и оболочников.

Построена такая кутикула на основе фибрилл, образованных линейными молекулами нейтральных полисахаридов (обычно целлюлозы или хитина). Основу матрикса составляют кислые полисахариды (гликозаминогликаны), которые в ряде случаев (например, у наземных членистоногих), замещаются белками и липидами. В большинстве случаев вся кутикулярная пластинка или её наружные слои стабилизируются с помощью ковалентных связей между белковыми молекулами. Это обеспечивается либо за счёт многочисленных дисульфидных связей, или путём так называемого фенольного задубливания, или склеротизации (образования связей между аминогруппами белковых молекул через бензольные кольца хинонов).

 

Рис. 5. Кутикулярный эпителий членистоногих (по А. А. Заварзину, 2000):
I – гиподерма, II – протокутикула, III – эпикутикула; 1 – эпите-лиальные клетки гиподермы, 2 - эндокутикула, 3 – экзокутикула I, 4 – экзокутикула II,
5 – базальная мембрана, 6 – эноцит, 7 – одноклеточная гиподермальная железа, 8 – цитоплазматические отростки (микровосинки), 9 – протоки гиподермальных желёз, 10 – чувствительные волоски.

Нередко дополнительная механическая прочность кутикулы достигается за счёт биоминерализации – импрегнации кутикулы карбонатами или фосфатами кальция или соединениями кремния, железа, цинка и др., благодаря чему формируются весьма прочные структуры (мандибулы насекомых, радула моллюсков и т. п.).

Особенно сложное строение имеет кутикула наземных членистоногих, включающая в себя несколько слоёв разного строения.

При этом мощная толстая нерастяжимая кутикула в ходе роста животного требует периодической замены посредством линьки – процесса сложного и опасного.

Линька начинается с активизации синтетических процессов в клетках, чему часто предшествует усиленная их пролиферация; увеличение количества клеток приводит к изменению их формы: они становятся кубическими или даже высокопризматическими. Далее клетки апикальными концами выделяют под кутикулярную пластинку гидролитические ферменты, разрушающие отростки клеток и нижнюю часть кутикулы. Образующиеся в результате гидролиза этих компонентов низкомолекулярные продукты всасываются гиподермальными клетками и используются организмом для формирования новых белков и хитина, необходимых для построения новой кутикулярной пластинки. Далее эпителиальные клетки выделяют вещества для формирования новой кутикулы.

Однако этот этап линьки не заканчивается задубливанием – в противном случае она не имела бы смысла, так как образовавшаяся таким путём кутикула не увеличивалась бы в размерах. Склеротизация происходит лишь после сбрасывания прежней кутикулы и после заглатывания животным воды или воздуха, благодаря чему мягкая пока кутикула растягивается.

Аннелидного типа кутикулярный эпителий (рис. 6). Для кутикулы аннелидного типа характерно наличие в ней ряда слоёв коллагеновых волокон. Волокна в пределах одного слоя лежат параллельно друг другу, но относительно волокон соседнего слоя – перпендикулярно. Коллагеновые фибриллы этих волокон не имеют поперечной исчерченности (в отличие от коллагена соединительных тканей – см. соответствующий раздел). Над слоями коллагеновых волокон и в промежутках между ними располагаются аморфный и фиброзный матриксы, образованные мукополисахаридами и неколлагеновыми белками.

Рис. 6. Кутикулярный эпителий аннелидного типа (на примере аннелид и погонофор) (по Заварзину А. А., 2000). 1- эпителиальные клетки, 2 – микроворсинки эпителиальных клеток, 3 – коллагеновые волокна, 4 – гликопротеидный матрикс, 5 – наружный слой кутикулы, 6 – сферические тельца, 7 – гликокаликс.

У аннелид кутикула пронизана длинными микроворсинками, выходящими на поверхность. Последние позволяют поглощать органические вещества из окружающей среды. (Существует мнение, что такая кутикула могла возникнуть на основе гипертрофии гликокаликса на поверхности микроворсинок эпителиоцитов).

Несмотря на огромное многообразие червей этой группы, строение их кутикулы принципиально сходно. Подобное строение также имеют кутикулы погонофор, сипункулид и др.

Нематодного типа кутикулярный эпителий (рис. 7). Кутикула нематод может рассматриваться как вариант кутикулы аннелидного типа. Однако этот эпителий – одна из наиболее сложных покровных тканевых систем беспозвоночных. Сложность обусловлена спецификой биологии нематод – эндопаразитической группы – одной из наиболее многочисленных среди современных животных. Их эпидермис эффективно решает две ведущие функциональные задачи – барьерную и опорную.

Рис. 7. Кутикулярный эпителий нематод (по А. А. Заварзину, 2000):
а – принципиальная схема организации, б - кутикулярный эпителий аскариды. 1 – цитоплазма гиподермы, 2 – ядросодержащая часть, 3 – базальная мембрана, 4 – базальный слой кутикулы, 5 – промежуточный слой, 6 – кортикальный слой, 7 – эпикутикула, 8 – полость в промежуточном слое.

Структурно это обеспечивается следующим образом. Гиподерма у большинства нематод имеет синцитиальное строение. Основу кутикулы составляют коллагеновые волокна, имеющие сходное строение с волокнами кутикулы аннелидного типа. Они образуют два нижних слоя этой кутикулы – базальный и промежуточный. Эти слои отличаются «упаковкой» волокон: в базальном слое они объединены в пластинки и ориентированы таким образом, что в соседних пластинках лежат относительно друг друга под углом примерно 135 градусов; в промежуточном слое волокна не имеют строгой ориентации.

Верхний слой – кортикальный - представлен аморфным веществом, образованным белком кутикулином с большим числом ковалентных связей между молекулами. Наконец, на поверхности имеется тонкая эпикутикула, состоящая из белков и липидов.

Столь прочная структура требует периодической линьки, которая и происходит в ходе развития нематод обычно 4 раза.

Однако такая сложная конструкция кутикулы позволяет и модифицировать её в широком диапазоне: у некоторых нематод она может подвергаться фенольному задубливанию, превращая стенку тела в прочную цисту; у других же – практически редуцируется, благодаря чему животное может питаться всасыванием через микроворсинки.

Многослойные эпидермисы

Многослойные эпидермисы характерны для позвоночных животных, что резко отличает их гистологически от беспозвоночных (у которых эпидермис, как видно из предыдущего очерка, однослойный).

У низших позвоночных покровный эпителий имеет небольшое число слоёв, что демонстрирует их происхождение от беспозвоночных.

Наиболее сложно устроен эпидермис наземных позвоночных (Приложение, рис. 5). Это обусловлено особенностями воздушной среды обитания – её нестабильностью, а также потребностью защиты от потерь воды (дегидратации).* Для решения отмеченных функциональных задач на поверхности эпителия Amniota формируется толстый защитный слой, образованный роговыми чешуями – постклеточными структурами, образующимися в результате довольно сложного преобразования исходных клеток. Этим обусловлено наличие в данном эпителии нескольких слоёв клеток. Рассмотрим это строение на примере кожи человека.

1). Непосредственно на базальной пластинке лежит один слой призматических клеток, являющихся стволовыми.

2). Выше располагаются 7-12 слоёв т. н. шиповатых или крылатых клеток (своё название они получили за наличие отростков –

*Кутикулярный эпителий наземных членистоногих и многослойный ороговевающий эпителий наземных позвоночных – яркий пример тканевой конвергенции, вызванной сходством «экстремальных» условий существования.

«шипов» - для плотного примыкания этих клеток друг к другу).

3). Далее располагаются 2-5 рядов слегка уплощённых т. н. зернистых клеток. Своё название они получили за то, что содержат кератогиалиновые зёрна (гранулы), содержащие белки, богатые гистидином и цистеином, а также мукополисахариды; наличие этих гранул является внешним проявлением развивающегося процесса ороговения (кератинизации).

4). Ещё выше располагается блестящий слой. Образующие его клетки утратили ядра и органоиды и заполнены волокнистой массой - элеидином, обладающим двойным лучепреломлением, чем обусловлена своеобразная окраска этого слоя.

5). Наконец, располагающийся на поверхности роговой слой образован уже отмечавшимися роговыми чешуями (корнеоцитами), заполненными воздухом и содержащими белок кератин; межклеточные пространства заполнены нейтральными липидами, способствующими гидроизоляции.

Подобного рода структура эпидермиса позволяет ему, помимо прочего, формировать разнообразные производные (кожные чешуи и щитки, перья, волосы, вибриссы, когти, ногти, рога полорогих животных, копыта и т. п.), которые выполняют у наземных позвоночных различные функции - защитные, опорные, механические, теплоизолирующие и другие.

Мощный роговой слой и его производные у наземных позвоночных так же, как и кутикулярный эпителий, требует замены – линьки: либо единовременной (рептилии), либо постепенной (птицы и млекопитающие).

Вышеперечисленные типы клеток составляют единый эпидермальный дифферон ороговевающих клеток. Помимо него, в эпидермисе человека представлен ряд других дифферонов:

1) меланобласты и меланоциты (синтезируют и содержат пигмент меланин);

2) клетки Лангерганса (их источник – стволовые клетки крови);

3) клетки Меркеля (вырабатывают после редукции тимуса гормоны, подобные синтезируемым им тималину и тимулину; кроме того, к этим клеткам подходят нервные окончания);

4) Т-лимфоциты – (иммунокомпетентные клетки).

Сходно с ороговевающим устроен у позвоночных эпителий, покрывающий роговицу глаза и образующий выстилку полости рта, глотки, пищевода. Но в нём представлены лишь три отмеченных выше слоя – базальный, шиповатый и роговой; клетки верхних слоёв отмирают в нём без ороговения. (Правда, при некоторых нарушениях и в этом эпителии может происходить кератинизация – так, например, на роговице образуется т. н. бельмо).