Первичные молекулярные механизмы

Извлечения энергии клеткой

 

Клетка способна сохранять весьма специфичную структуру только благодаря непрерывному потреблению энергии, иначе она теряет структуру и переходит в неупорядоченное и лишенное организации состояние.

Установлено, в каком органе клетки происходит тот или иной биохимический процесс извлечения энергии.

Фотосинтез обеспечивают хлоропласты, которые содержат зеленый пигмент хлорофилл.

Дыхание обеспечивают митахондрии и мезосомы.

Специфические молекулы в клетке переносят энергию, полученную в процессах фотосинтеза и дыхания, от центров фотосинтеза и дыхания во все участки клетки, где протекают процессы, связанные с потреблением энергии. Этими молекулами является АТФ.

АТФ → АДФ + неорганический фосфат.

В процессе этой реакции свободная энергия молекул АТФ превращается в тепловую. Значительная часть энергии молекулы АТФ сохраняется благодаря фосфорилированию молекулы-акцептора, которая приобретает возможность участвовать в процессах, протекающих с потреблением энергии. АДФ – это разряженная форма АТФ, бедная энергией. Первичная зарядка АТФ происходит при фотосинтезе, вторичная – в процессе дыхания.

Фотосинтез

 

При фотосинтезе энергия солнечного превращается в химическую и расходуется на «зарядку» АДФ, на образование АТФ.

В клетках содержится зеленый пигмент – хлорофилл. Солнечный свет с определенными длинами волн поглощается хлорофиллом.

Световой цикл фотосинтеза – цикл Д.Арноноа.

 

 

		АДФ+Р=АТФ
	Р

 

 

Рис. 1 Схема превращения энергии света.

 

Квант света (рис.1), попадая в молекулу хлорофилла, поглощается. Под влиянием поглощенного света хлорофилл приходит в триплетное (возбужденное) состояние. Поглощенная энергия переводит электроны в сложной молекуле хлорофилла с основного энергетического уровня на более высокий. Богатые энергией электроны не возвращаются в свое нормальное состояние. Вместо этого они отрываются от молекулы хлорофилла и переносятся специфическими молекулами-переносчиками электронов (А, В, С, Д, Е), которые передают электроны друг другу по замкнутой цепи. Проделывая путь вне молекулы хлорофилла, возбужденные электроны передают поглощенную энергию от одного переносчика другому и возвращаются на свой основной уровень в молекуле хлорофилла. После этой процедуры молекула хлорофилла оказывается вновь готовой к поглощению второго кванта света.

Энергия, отданная электрону, используется на образование АТФ из АДФ, т.е. на зарядку АТФ от системы фотосинтеза клетки. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.

Помимо связывания солнечной энергии в процессе фотосинтеза происходит еще и фотолиз воды (рис.2).

 

 

О2

ОН^-

Н2О

Н^+

ТПН-Н

 

Рис.2 Схема фотолиза воды.

 

В настоящее время полагают, что некоторые из «горячих» электронов вместе с ионами водорода происходят из молекулы воды. Ион водорода вызывает восстановление одного из переносчиков электронов – трифосфопиридиннуклеотид (ТПН). В восстановленной форме – ТПН-Н. Одним из побочных продуктов восстановления ТПН служит гидроксил ион ОН^-. Этот ион отдает свой электрон одному из цитохромов в цепи фотохимических реакции, и конечным продуктом оказывается молекулярный кислород.

Синтез глюкозы. Для течения этой реакции необходимы два соединения – АТФ и ТПН-Н, образующиеся только на свету и служащие источником энергии (АТФ) и восстанавливающим агентом (ТПН-Н).

Главным промежуточным продуктом в сложном цикле реакций служит рибулозодифосфат (РДФ), который присоединяет к себе углекислый газ и образуется две молекулы 3-фосфоглицерата. Фосфоглицерат восстанавливается при участии ТПН-Н и в результате ряда реакций превращается в глюкозу. В результате ряда реакций – пентозный шунт – вновь образуется РДФ (рис.3).

Таким образом, молекула глюкозы представляет конечный продукт фотосинтеза.

 

 

 

 

Рис.3 Схема синтеза глюкозы.

 

 

Дыхание.

 

Дыхание – окисление органического вещества.

Аэробные микроорганизмы (грибы, водоросли, многие бактерии, дрожжи) используют чаще всего в качестве энергетического материала углеводы (главным образом, глюкозу). Многие аэробы окисляют органические вещества полностью, выделяя в виде конечных продуктов углекислый газ и воду.

При полном окислении глюкозы освобождается вся потенциальная энергия, которая была аккумулирована в молекуле сахара при фотосинтезе.

Процесс окисления глюкозы в клетке делится на две основные фазы: гликолиз (анаэробный процесс) и цикл Кребса (аэробный процесс).

Гликолиз – первая или подготовительная фаза. В результате этого процесса происходит расщепление глюкозы до молочной кислоты. Процесс состоит из 11 ступеней, каждая из которых катализируется своим ферментом.

1. Фосфорилирование молекулы глюкозы

глюкоза + АТФ глюкоза-6-фосфат + АДФ

2. Изомеризация

глюкоза-6-фосфат фруктоза-6-фосфат

3. Фосфорилирование молекулы фруктозы

фруктоза-6-фосфат+АДФ фруктоза-1,6-дифосфат+АДФ

4. Расщепление фруктозы-1,6-дифосфат

фруктоза-1,6-дифосфат фосфатдиоксиацетон + фосфоглицериновый

альдегид

5. Изомеризация

фосфатдиоксиацетон 3 фосфоглицериновый альдегид

6. Присоединение фосфорной кислоты и 2ТПН

3фосфоглицериновый + 2Н₃РО₄ 1,3-дифосфоглицерат + 2ТПН-Н

альдегид

7. Подзарядка АДФ

1,3-дифосфоглицерат+ АДФ+2Р 3фосфоглицериновая + 2АТФ

кислота

8. Отнятие фосфора

3фосфоглицериновая 2фосфоглицериновая кислота

кислота

9. Отнятие воды

2фосфоглицериновая кислота 2энолфосфопируват + Н₂О

10. Подзарядка АДФ

2энолфосфопируват + 2АДФ 2 СН₃ – СО - СООН + 2АТФ

пировиноградная кислота (кетоформа)

11. Восстановление кетоформы в энольную форму пировиноградной кислоты

2 СН₃ – СО - СООН 2 СН₃ – СН(ОН) – СООН + 2ТПН

молочная кислота

Эти начальные этапы окисления глюкозы до пировиноградной кислоты проходят однотипно как у аэробов, так и у анаэробов без участия кислорода. После расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты аэробные клетки продолжают извлекать большую часть оставшейся энергии в процессе дыхания. Пировиноградная кислота претерпевает ещё более сложный ряд превращений. Цикл превращений пировиноградной кислоты был описан Г. Кребсом в 1937 году.

Цикл Кребса.

По видимому,в процессе цикла Кребса электроны при участии ферментов отрываются от промежуточных продуктов и передаются ряду молекул-переносчиков, объединенных под общим названием «дыхательная цепь». Эта цепь ферментных молекул представляет конечный общий путь электронов. В последнем звене цепи электроны соединяются с кислородом и образуют воду.

Цикл Кребса важен не только для процессов дыхания (получение энергии), но и для биосинтеза. Он снабжает клетку веществами, легко превращающихся в аминокислоты, белки, жиры.

При дыхании идут два процесса: перенос электронов водорода с одного соединения на другое (дыхательная цепь → кислород); перенос фосфорной группы с АДФ на АТФ.

 

Брожение

 

Анаэробные микроорганизмы получают необходимую энергию в процессе брожения. К брожению в строгом смысле слова относят процессы получения энергии, при которых отщепленный от субстрата водород переносится на органический субстрат, являющийся терминальным акцептором. Кислород в процессе брожения не участвует.

Брожение следует отличать от анаэробного дыхания. В зависимости от конечного акцептора водорода различают: дыхание – конечным акцептором является кислород; брожение – конечным акцептором – органические вещества (спирты, масляная, молочная кислоты); анаэробное дыхание – процесс протекает без участия кислорода, водород передается через дыхательную цепь терминальному акцептору – NO₂^-, SO₄^-2.

В зависимости от характерных или преобладающих продуктов, выделяющихся в процессе брожения, различают: спиртовое (рис.4), молочнокислое, маслянокислое, пропионовое, уксусное, а также брожение, приводящее к образованию метана.

Энергетическим материалом при брожении чаще всего служат углеводы.

 

С₆Н₁₂О₆ 2 СН₃ – СО – СООН

 

СО₂

2 НАД⁺ 2 НАД-Н (+Н⁺)

 

2 СН₃ – СН₂ОН СН₃ – СОН

Рис.4. Превращение пировиноградной кислоты в этанол

при сбраживании глюкозы.