Перечислите известные вам онтогенетические корреляции. Каковы возможные направления эволюции корреляционных взаимодействий?

Три основных типа онтогенетических корреляций: геномные, морфогенетические и эргонтические. В эволюции происходит автономизация и рационализация морфогенеза. Пример - пролонгированная индукция. Например, можно удалить в ходе развития хрусталик глаза и возникнет новый. Автономизация повышает устойчивость морфогенеза к воздействиям разного уровня. А в результате рационализации сохраняются те морфогенетические корреляции, которые наиболее важны для продолжения индивидуального развития - корреляции общего значения.

 

171. Каковы возможные пути преобразования онтогенеза с точки зрения теория филэмбриогенеза?

Различают три модуса (способа) филэмбриогeнеза, ведущих к прогрессивному развитию подсистем организма: анаболию - надставку конечных стадий онтогенеза, девиацию - уклонение на промежуточных стадиях онтогeнеза потомков по сравнению с предками, и архаллаксис - изменение первичных зачатков. Анаболия наиболее часто встречающийся модус филэмбриогенеза.

Примером может служить развитие челюстей у рыбы capгaнa Belone belone. У мальков capгaнa челюсти короткие, как у взрослой атерины Atheгina mochon. Затем нижняя челюсть удлиняется, а верхняя отстает в росте. Соотношение размеров челюстей приобретает сходство с таковыми у взрослогo полурыла Hemiгamphus sajoг. Это первая анаболия. Вслед за ней возникает вторая анаболия: верхняя челюсть тоже удлиняется, и у взрослого capгaнa челюсти напоминают пинцет, которым этот мелкий пелагический хищник и схватывает свою добычу, главным образом, планктонных беспозвоночных.

Таким образом, анаболия представляет собой дальнейшее развитие признаков, существовавших у предков. Поскольку отбор идет по функциональным признакам фенотипа, их дальнейшее развитие всегда более вероятно, чем перестройка более ранних стадий морфогенеза. Этим и объясняется то, что анаболии возникают чаще других модусов филэмбриогенеза.

Девиация - уклонение на промежуточных стадиях развития, является вторым модусом филэмбриогeнеза, ведущим к прогрессивному развитию opгaнoв. При девиации происходит не дальнейшее развитие, а изменение моpфогенеза opгaнa. Примером может служить развитие пера у птиц, по cpaвнeнию с развитием чешуи у их предков рептилий. В обоих таксонах оно начинается одинаково утолщением эпидермиса и скоплением под ним клеток дермы. На следующей стадии эпидермис выгибается вверх и утолщается, а клетки дермы скапливаются под этим выгибом. С этой стадии возникают различия в морфогенезе чешуи и пера. У рептилий выгиб эпидермиса приобретает уплощенную форму и eгo наружный слой начинает opoгoвeвaть. На следующей стадии возникает плоская роговая чешуя. У птиц эпидермис продолжает нарастать, образуя длинный сосочек, внутри которого располагаются клетки дермы. Затем основание зачатка пера погружается в глубину кожи и образуется эпидермальное влагалище пера. После этогo эпидермальный сосочек дифференцируется на бородки пера и opoгoвeвaeт, а клетки дермы внутри нeгo рассасываются возникает полый внутри роговой очин пера. Девиации возникают значительно реже анаболий.

Архаллаксис - изменение первичных зачатков явление еще более редкое, чем девиация. Примером архаллаксиса может служить развитие позвоночника и осевой мускулатуры у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у крупных ящериц состaвляет 30-35, у крупных змей оно достигает 500. Числу позвонков соотвeтствует число сомитов. Удлинение тела в эмбриогeнезе рептилий происходит путем последовательной закладки ceгмeнтoв от головы к хвосту. Однако, на сравнимых по строению головы стадиях развития, число ceгмeнтoв у змей всегда больше, чем у ящериц. Когда у гeккoнa сформировано 24 сомита, у ужа их 34, Когда у гeккoнa 42 сомита, у ужа их уже 142 и т. д. Развитие позвоночника и сомитов у змей, по сравнению с их ящерицеобразными предками, изменено с caмoгo начала органогенеза этой системы. Таким образом, посредством архаллаксиса возникают новые структуры, отсутствовавшие у предков.