Класс дейтеромицеты или несовершенные грибы - Deuteromycetes

Это многочисленный класс, объединяющий грибы, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии. расмножение только бесполое с помощью конидий, половой процесс не обнаружен.

Это новая эволюционная ветвь грибов, развитие которой шло по пути совершенствования конидиального спороношения и механизмов, заменяющих половой процесс, -- гетерокариоза и парасексуального процесса. Своим происхождением они связаны с различными группами грибов, поэтому их систематика строится на основе внешнего сходства. Формальность этого класса подчеркивается тем обстоятельством, что дейтеромицеты обнаруживают тесные связи с аскомицетами и базидиомицетами как в морфологии, так и в биохимии. Многие дейтеромицеты фактически не только входят в жизненный цикл грибов этих отделов, но и их гифы, септы, строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми у типичных аскомицетов, в других – с аналогичными структурами у базидиомицетов.

Вегетативное тело дейтеромицетов представлено хорошо развитым гаплоидным септированным мицелием, состоящим из многоядерных клеток.

Подавляющее большинство дейтеромицетов размножается при помощи конидий. Лишь у некоторых несовершенных грибов конидии отсутствуют; эти грибы способны образовывать склероции или же существуют в форме стерильных мицелиев. Конидии могут образовываться непосредственно на мицелии или же на особых многоклеточных, реже одноклеточных гифальных конидиеносцах (конидиофорах). Увеличение количества конидий достигается путем ветвления конидиофоров, которое может быть мутовчатым, моноподиальным, симподиальным, дихотомическим; также могут образовываться различные расширения и вздутия конидиофоров с размещением групп спор, иногда формируются цепочки конидий. Конидии у дейтеромицетов развиваются двумя основными способами – путем расчленения уже существующих гиф (таллоконидии) и путем почкования клеток (бластоконидии).

Конидии различаются по форме, септированности и окраске.

Несовершенные грибы – наиболее вариабельная и лабильная в экологическом отношении группа грибов. Это объясняется гетерокариотичностью их мицелия, т.е. он содержит генетически разнородные ядра. Гетерокариотичный мицелий может образовываться из конидий, которые уже содержат генетически разнородные ядра. Если конидии гомокариотичны, то гетерокариотичность, образующегося гомокариотичного мицелия, восстанавливается путем образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия.

Основой изменчивости и адаптации у несовершенных грибов является также парасексуальный процесс. Он представляет собой рекомбинацию признаков при слиянии генетически разнородных ядер, которые существуют в одном протопласте. Ядра, ставшие парасексуально диплоидными нестабильны, чаще всего они гаплоидизируются путем хромосомной элиминации или выталкивания частей хромосом.

Несовершенные грибы широко распространены во всех районах земного шара. Среди них многочисленны почвенные сапротрофы, разлагающие остатки растительного и животного происхождения. Многочисленна группа паразитов, поражающих высшие растения, вызывающих болезни животных и человека. Многие из несовершенных грибов продуцируют биологически активные вещества, используемые при производстве антибиотиков, ферментов и органических кислот. Дейтеромицеты, паразитирующие на насекомых-вредителях и на патогенных грибах используются для разработки биологических методов защиты растений.

Универсального подхода к классификации дейтеромицетов до сих пор нет. Существует искусственная система П.А. Саккардо, согласно которой дейтеромицеты подразделяются на три порядка. В основу деления класса на порядки лежит строение конидиального аппарата (характер ветвления конидиеносцев, особенности формирования конидий, признаки конидий).

Порядок гифомицеты – Hyphomycetales. Объединяет несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, собранные в пучки (коремии) и подушечки (спородохии). Гифомицеты широко распространены в природе. Среди них имеются сапротрофы, активно участвующие в процессах разложения органических остатков, паразиты растений, животных и грибов; известны хищные гифомицеты, улавливающие различных микроскопических животных и использующие их в пищу. Наиболее известны из гифомицетов грибы рода Penicillium (около 150 видов). Penicillium chrysogenum, из которого впервые получили пинициллин, образует талломы из бесцветных септированных гиф. От них отходят прямостоячие конидиеносцы, образующие в своей верхней части первичные, а иногда и вторичные разветвления; на их вершинах располагается по пучку фиалид, которые формируют конидии, соединенные в длинные цепочки и выглядящие в массе зелеными. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на маленькую кисточку (лат. penicillus). У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды относятся к классу аскомицеты. Другой широко распространенный род гифомицетов – аспергилл - Aspergillus. Аспергилл черный - A. niger встречается в почвах по всему земному шару и часто образует черную плесень на различных продуктах и материалах. Он широко используется в микробиологической промышленности для получения органических кислот и ферментов. На растениях паразитируют ботритис – Botrytis (вызывает серую гниль растений), вертициллум – Verticillum и фузариум – Fusarium (возбудители вилта-увядания у многих культурных растений: хлопчатника, льна и др.), церкоспора – Cercospora personata (вызывает пятнистость у земляного ореха) и др. Некоторые из гифомицетов паразитируют на животных и человеке – микоспоридиум (Micosporidium) – вызывает стригучий лишай; Epidermophyton – поражает кожу ног, вызывая эпидермофитию.

Порядок меланкониевые – Melanconiales. Грибы этого порядка имеют конидиеносцы, собранные плотным слоем на сплетении гиф мицелия. Такой тип спороношиния называется ложем. Среди гибов этого порядка известны как сапротрофы, так и паразиты. Виды рода Glaosporium вызывают антракноз винограда, смородины, виды рода Colletotrichum – антракноз цитрусовых и фасоли.

Порядок сферопсидные – Sphaeropsidales. К ним относятся несовершенные грибы, образующие конидии в пикнидах.

Среди сферопсидных есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках, в почве, но большинство из них паразиты высших растений, грибов и насекомых. Виды рода септория – Septoria вызывают пятнистости (септориозы) растений; виды рода аскохита – Ascochyta также вызывают пятнистости различных органов (аскохитозы) – A. pisi, поражает горох, A. cucumeris - паразитирует на огурцах. Дейтерофома трахеифила – Deuterphoma tracheiphila поражает цитрусовые, вызывая их усыхание. На ржавчинных грибах паразитирует дарлюка нитчатая – Darluca filum, а кониотириум– Coniothyrium поражает насекомых.

 

 

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ -

Lichenophyta

Лишайниками являются организмы, тело которых построено из двух компонентов - автотрофного фикобионта (водоросль) и гетеротрофного микобионта (гриб), образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

Вегетативное тело лишайников - слоевище, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Оно целиком состоит из переплетения грибных гиф.

Лишайники широко распространены по всему миру - от аридных пустынь до Арктики. Они произрастают на голой почве, стволах деревьев, на скалах, заборах и других малоподходящих для растений субстратах. Лишайники существуют в самых экстремальных условиях. В Антарктике обитает свыше 350 видов лишайников и только два вида сосудистых растений; у самого Южного полюса обнаружено 7 видов лишайников.

Итак, лишайник состоит из микобионта и фикобионта. По-видимому, гриб определяет форму всего организма. Микобионты лишайников в основном относятся к сумчатым грибам - пиреномицетам и дискомицетам. Гораздо реже это базидиомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Микобионт представлен тонкими гифами с двухслойной оболочкой. Гифы разделены на клетки, протопласты которых соединены плазмодесмами. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются также специальные жировые гифы. Переплетаясь, гифы образуют плектенхиму. В то время как микобионты могут образовывать до 20 тыс. видов грибов, в состав фикобионта входит до 26 родов водорослей. Большинство видов относится к зеленым водорослям, хотя такая сине-зеленая водоросль, как Nostoc, весьма распространена в качестве фикобионта.

По поводу взаимоотношений гриба и водоросли существует несколько теорий. Вполне ясно одно, что гриб получает органический углерод от водоросли. У лишайников, содержащих Nostoc, эта сине-зеленая водоросль связывает атмосферный азот и передает его грибу. Грибные гифы густо оплетают клетки водорослей. С помощью гаусторий они проникают внутрь этих клеток, аналогичную функцию выполняют апрессории. Под влиянием гриба изменяется метаболизм и фикобионта. В свою очередь при отдельном выращивании гриб образует компактные колонии, непохожие на симбиотический организм. Таким образом, лишайник является не простой суммой организмов, а вполне самостоятельным организмом. Очевидно, это партнерство представляет собой контролируемый паразитизм гриба на лишайнике.

Размеры лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров.

По форме различают три основных морфологических типа лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый.

Корковые слоевища имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом.

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, распростертых по субстрату и прикрепляющихся к нему с помощью пучков грибных гиф, называемых ризинами.

Еще более высокорганизованный тип слоевища - кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или разветвленных стволиков.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных гомеомерных слоевищах - клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. При гетеромерном строении слоевище сверху покрыто корой из гиф гриба. Это плектенхима. Внутрь от нее лежат клетки фикобионта, образуя зону водорослей (гонидиальный слой). Далее идет сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф. Снизу расположена нижняя кора. Из сердцевины через нижнюю кору проходят грибные гифы - ризины. У кустистых лишайников таллом образован корой, зоной водорослей и сердцевиной.

У лишайников присутствуют три типа размножения: вегетативное, половое и бесполое. Размножается либо лишайник в целом, либо микобионт.

Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение. Оно основано на регенерации слоевища лишайника из отдельных частей. Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации слоевища или с помощью специальных образований - соредий, изидий, лобул.

Фрагментация происходит при механическом обломе слоевища. Отдельный кусок, попав в благоприятные условия, регенерирует в слоевище.

Соредии - мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей и окруженные грибными гифами. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями. Если соредий попадает в благоприятные условия, то он дает слоевище лишайника. Соредии характерны для листоватых и кустистых лишайников.

Изидии представляют собой бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища; состоят из фикобионта и микобионта.

Лобулы имеют вид маленьких чешуек на поверхности слоевища.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. В плодовых телах (апотециях и перитециях) споры развиваются внутри сумок. Эти лишайники объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно - на верхушке базидий. Это базидиальные лишайники. Они берут свое начало от базидиальных грибов и представляют самостоятельную линию эволюции (их только около 20 видов).

Половой процесс у сумчатых лишайников аналогичен половому процессу у свободноживущих грибов. Он изучен недостаточно. Одни авторы считают, что женский половой орган архикарп оплодотворяют пикноконидии. Другие считают пикноконидии причастными только к бесполому размножению и придерживаются мнения, что половое размножение у лишайников редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра группируются в дикарионы, которые переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающие из аскогона. Из дикарионов развиваются молодые сумки. По созреванию сумок ядра сливаются в диплоидное ядро, которое редукционно делится с образованием гаплоидных спор. Плодоношения у сумчатых лишайников многолетние. Выход спор из сумок связан с погодными условиями, прежде всего с влажностью воздуха. При прорастании споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют ростковый мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если гифы встретят водоросль, соответствующую данному виду лишайника.

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников также известны бесполые спороношения. Это конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются непосредственно на конидиеносцах, развивающихся на поверхности слоевища, а пикноконидии развиваются в пикнидиях.

В каждом пикнидии образуется огромное количество пикноконидий. Существует предположение, что у одних лишайников именно конидии играют роль половых элементов (их считают мужскими клетками), в то время как у других они превратились в споры бесполого размножения. Иногда в пикнидиях развиваются двух- и многоклеточные стилоспоры. Еще реже развиваются конидии. У гриба лишайников в связи с особенностями жизни происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, что весьма характерно для свободноживущих грибов.

Лишайники могут существовать на разнообразных субстратах, ввиду того, что большая часть элементов улавливается ими из воздуха и дождевой воды. В зависимости от субстрата выделяют следующие экологические группы лишайников: эпигейные (напочвенные), эпифитные (на стволах и ветвях ), эпифильные (на листьях), эпиксильные (на обнаженной древесине), эпилитные (на камнях), амфибические (околоводные). Основное требование к поселению лишайников - длительная неподвижность субстрата.

Ввиду особенностей своей биологии лишайники нарастают очень медленно - всего на 0,1-10 мм в год. Дело в том, что фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65 - 90% предельной влагоемкости и во многих местах, где влажность колеблется, фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов.

Систематика лишайников базируется на их размножении. В соответствии с систематическим положением микобионта отдел разделяют на 4 класса:

Cl. Phycolichenes (микобионт с неклеточным мицелием, фикобионт - Nostoc).

Cl. Ascolichenes (микобионты - сумчатые грибы).

Cl. Basidiolichenes (микобионты - грибы из пор. Aphyllophorales и Agaricales).

Cl. Deuterolichenes (Lichenes imperfecti) (слоевище стерильно, размножение соредиями).

Лишайники играют важную роль в функционировании экосистем. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют значительную часть растительности. Лишайники принимают участие в химическом выветривании пород. Им принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных, малопригодных для жизни субстратов. Распределение лишайников по территории зависит от чистоты воздуха, поэтому они могут служить индикаторами атмосферных загрязнений. Лишайники тундр служат кормом для северных оленей. Лишайники используют в парфюмерии, кондитерской промышленности (желе), для получения витаминов и антибиотиков. Лишайники используют для определения возраста горных пород в археологии. Некоторые виды съедобны (лишайниковая манна - Aspicilia esculenta).

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

	стр.
Отдел дробянки
вирусы
Способы размножения, циклы развития, смена ядерных фаз и генераций у растений
Водоросли
Отдел сине-зеленые водоросли
Отдел красные водоросли
Отдел зеленые водоросли
Отдел харовые водоросли
Отдел желто-зеленые или разножгутиковые водоросли
Отдел диатомовые водоросли
Отдел бурые водоросли
Отдел слизевики
Отдел грибы
Класс хитридиомицеты
Класс оомицеты
Класс зигомицеты
Класс аскомицеты
Класс базидиомицеты
Класс дейтеромицеты
Отдел лишайники