Класс конъюгаты, или сцеплянки - Conjugatophyceae

Это одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, характеризующиеся полным отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, т.к. бесполого размножения с помощью зооспор у них нет. Половой процесс - конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение) - заключается в слиянии протопластов двух вегетативных клеток, которые выполняют функцию гамет. Характерна зиготическая редукция, цикл развития гаплотический. В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые распадением нитей на отдельные клетки. Также характеризуются чрезвычайно разнообразными осевыми хроматофорами.

Космополитная группа водорослей, насчитывающая до 4700 видов, встречающаяся на всех материках, вплоть до Антарктиды. Почти все живут в пресных водах, есть и наземные формы, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях. Геометрическая причудливость очертаний клеток в сочетании с изощренностью скульптурных украшений и изумрудной "подсветкой" хлоропластов - все это давно принесло коньюгатам славу красивейших водорослей и привлекло к ним восхищенное внимание исследователей.

Класс разделяют на 4 порядка, из которых важнейшими являются порядки зигнемовые и десмидиевые.

Порядок зигнемовые - Zygnematales. Представители порядка - нитчатые зеленые водоросли, одетые слизистым чехлом. Обитают в пресноводных водоемах, где образуют скопления, известные под названием "тина". Каждая нить сложена из ряда одноядерных цилиндрической формы клеток, плотно примыкающих друг к другу. Центр клетки занят крупной вакуолью, цитоплазма занимает постенное положение. Клетки содержат хроматофоры, различающиеся у разных родов по форме. Известны три основные формы хроматофора: осевой пластинчатый (присущ семейству мужоциевых - Mougeotiaceae, род Mougeotia), осевой звездчатый (Zygnemataceae, Zygnema) и постенный спирально-лентовидный (Spirogyraceae, Spirogyra). Всегда имеются пиреноиды. Ядро одно и расположено в центре клетки. У спирогиры оно подвешено в центре вакуоли на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы. Клеточная оболочка тонкая, двухслойная; внешний слой целлюлозный, внутренний пектиновый. Поры отсутствуют.

Любая клетка нити способна к росту и делению. Размножение вегетативное и половое. Половое размножение - конъюгация. Конъюгация бывает лестничная и боковая. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу и склеиваются слизью. Противолежащие клетки нитей образуют навстречу друг другу выросты, которые соприкасаются, оболочки в местах соприкосновения растворяются. Возникает фигура наподобие лестницы. При боковой конъюгации конъюгируют две соседние клетки одной и той же нити. В этом случае частично растворяется перегородка с образованием конъюгационного канала. Одновременно с образованием конъюгационного канала протопласты клеток сжимаются, отстают от оболочки и проталкиваются в канал, где вступают в контакт и сливаются, образуя зиготу. У спирогиры сокращается протопласт одной из клеток (отдающей). Он проталкивается в воспринимающую клетку и сливается с ее протопластом. В первом случае наблюдается морфологическая и физиологическая изогамия, во втором - процесс морфологически изогамен, но имеется физиологическая гетерогамия.

Образующаяся зигота покрывается трехслойной оболочкой и после периода покоя прорастает. При прорастании, после двух делений ядра, первое из которых редукционное деление, возникают четыре гаплоидных ядра, причем жизнеспособно только одно. Оно и дает проросток. Для представителей семейства характерен гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Порядок десмидиевые - Desmidiales (около 4000 видов). Одноклеточные, реже нитчатые формы. Типичная клетка десмидиевых водорослей состоит из двух симметричных половинок (полуклеток), каждая из которых является зеркальным отражением другой. Обе полуклетки соединены между собой более узкой частью - перешейком. Одним из наиболее характерных признаков десмидиевых является чрезвычайное многообразие клеток. Они могут быть цилиндрические с заостренными (клостериум), закругленными (пениум) концами, а также уплощенные (космариум) или дисковидные (микрастериас). Клеточная стенка из двух половинок со скошенными краями. Она - трехслойная и пронизана различными по расположению, конфигурации, размерам и строению порами. Через поры выделяется слизь, удаляются ненужные продукты жизнедеятельности и поступают питательные вещества, т.к. внешний слой оболочки непроницаем. Структура внешней оболочки нередко усложняется особыми скульптурными украшениями: гранулами, бородавками, шипами. Они придают неповторимую красоту десмидиевым и являются систематическими признаками. Внешний слой, благодаря присутствию пектина, часто образует толстый слизистый покров, полностью окутывающий особь.

Десмидиевые водоросли обладают способностью двигаться с помощью особой слизи, которая выделяется через специальные крупные поры, расположенные на концах клеток. Протопласт занимает всю полость клетки. В цитоплазме имеется одно ядро и симметрично расположенные в обоих полуклетках хроматофоры, вакуоли, кристаллики гипса и слизистые тельца. Хроматофор содержит пиреноиды. Размножение осуществляется вегетативным и половым путем. В результате вегетативного размножения клетка десмидиевых делится на две дочерние в поперечной плоскости. Деление начинается с деления ядра. Дочерние клетки получают одну полуклетку от материнского организма, а недостающую достраивают.

Половое размножение наблюдается редко и представлено конъюгацией. При этом две клетки (часто разных знаков) сближаются и одеваются общим слизистым чехлом. У них вырабатываются бугорки, образующие конъюгационный канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток. У многих десмидиевых половинки оболочек конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются без образования конъюгационного канала. У некоторых видов протопласт каждой конъюгирующей клетки предварительно делится, образуя две гаметы, которые освобождаются и попарно сливаются. Возникают "двойные" зиготы. "Двойные" зиготы развиваются и при копуляции четырех клеток, возникших путем последовательного деления одной особи. Зигота имеет трехслойную оболочку. Внешний слой обычно орнаментирован различными скульптурными украшениями. После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление ядра, и из четырех образовавшихся ядер жизнеспособными остаются только два. В результате образуются два проростка. У десмидиевых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Основываясь на форме и структуре клеток, структуре клеточной оболочки и строении порового аппарата порядок десмидиевые разделяют на три семейства: пениевых (Peniaceae) - Penium, клостериевых (Closteriaceae) - Closterium, и космариевых (Cosmariaceae) - Micrasterias, Cosmarium, Desmidium, Hyalotheca.

Класс конъюгат представляет собой ветвь основного ствола равножгутиковых, отделившуюся на уровне хламидомонад и проделавшую далее самостоятельную эволюцию. Простейшей группой в классе являются мезотениевые. Из них выводятся как десмидиевые, так и зигнемовые. Первые эволюционировали по пути усложнения строения клетки, вторые - в сторону образования нитчатых форм.

 

Отдел Харовые -

Charophytа

Харовые характеризуются сложно устроенными многоклеточными половыми органами и расчленением нитчатого таллома. Таллом вертикально стоящий, 20-30 см высотой, по облику напоминающий хвощ. Нитчатый таллом харовых имеет членисто-мутовчатое строение. Неограниченно нарастающая главная ось дифференцирована на узлы и междоузлия. От главной оси отходят мутовки боковых осей аналогичного строения. Боковые ветви обладают ограниченным ростом. Каждое междоузлие представляет собой одну многоядерную гигантскую (до 25 см) вытянутую клетку, неспособную к делению. У некоторых харовых клетка междоузлия покрыта специальной корой. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких одноядерных мелких клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви своеобразного стебля, так и мутовку листьев. Базальные узлы этих своеобразных листьев дают начало нитям коры, которая свойственна большинству видов хары. Талломы прикрепляются к субстрату многоклеточными разветвленными ризоидами, возникающими из периферических клеток нижнего узла главной оси. Таким образом, в талломе харовых можно выделить ризоиды, каулоид и филлоиды (листья).

Все клетки харовых в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны. Затем клетки междоузлий вытягиваются, их ядра делятся путем амитоза, без образования клеточных перегородок и клетка междоузлия становится многоядерной. Внутренний слой ее клеточной оболочки образован целлюлозой, наружный состоит из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены многочисленные мелкие, дисковидные хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра. Хлоропласты имеют тот же набор ассимиляционных пигментов, что и зеленые водоросли (хлорофилл a и b, те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Хлоропласты харовых лишены пиреноидов.

Бесполое размножение отсутствует. Вегетативное размножение с помощью клубеньков, которые возникают из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение, образуются в узлах листьев. Женский орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но есть и двудомные виды. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, снабжены коротенькой ножкой. Наружная стенка антеридия образована восьмью плоскими покровными клетками с характерными лучистыми утолщениями оболочки. Эти клетки, называемые щитками, смыкаются своими зазубренными краями. От щитков, внутрь антеридия, отходят вытянутые клетки - рукоятки, каждая из которых несет на конце по округлой клетке - головке. При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, состоящие из 100-200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду. Каждый антеридий дает до 40 тыс. сперматозоидов. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении клеток сперматогенных нитей.

Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими спирально закрученными клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти (Chara) или десяти (Nitella) коротких клеточек. Под коронкой клетки слегка разъединяются и образуется щель, через которую проникает сперматозоид и оплодотворяет яйцеклетку.

После оплодотворения формируется ооспора, шаровидная или эллипсовидная от 0,3 мм до 1 мм. Ооспора имеет 4 оболочки, самая прочная из них образована стенкой оогония. Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, преимущественно зернами крахмала и каплями жира. После периода покоя ооспора прорастает. Диплоидное ядро редукционно делится, образуются четыре гаплоидных ядра. Затем ооспора разделяется перегородкой на две части - верхнюю с одним ядром и нижнюю с 3 ядрами и запасными питательными веществами. Ядра нижней клетки дегенерируют и она выполняет функцию склада питательного материала. Стенка ооспоры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится. Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях, образуя первый ризоид и вертикальную нить предросток, или протонему, на которой развивается затем нормальный побег. У харовых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.

Строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей, а также наличие стадии протонемы не имеет аналогий у других водорослей и это позволяет выделять их в самостоятельный отдел. Сходство в наборе основных пигментов (хлорофиллы a и b), наличие крахмала, цикл развития и мутовчатое строение побегов позволяет предположить, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых водорослей.

Все имеющиеся в настоящее время виды входят в класс Charophyceae, порядок Charales, подразделяемый на два семейства - нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Представители – род Nitella (имеют таллом без коры и коронку из 10 клеток) и род Chara (имеют стеблевую и листовую кору, коронка из 5 клеток).

Харовые - удобный объект для физиологических и биофизических исследований, т. к. отличаются очень крупными клетками.