Сущность представлений Ф. Клементса о сукцессии и климаксе.

Ф.Клементс предложил термин экотоп (нач.20века).Развивал представления о климаксах. Климакс -это устойчивое сообщество, законченное в своем развитии, которое находится в

полном соответствии с климаксом данного региона.

Примеры климаксовых сообществ: Темнохвойные леса в таежной зоне, дерновинно-злаковые в степной зоне,мохово-лишайниковые в тундре. Ярким примером, является Полярно-Арктическая зона, где климат не меняется в течение многих столетий.

По концепции Клементса стадии развития климакса не достигли совершенного состояния.

Серии (или серийные)- когда все сообщества стремятся к одному состоянию. Должна нарастать конвергенция = увеличивается устойчивость.

Сущность представления Клементса подверглась критике, так как не только климат, но и другие условия эктопа могут формировать представления о сообществах.

Теория сукцессий Клементса основана на результатах изучения первичных сукцессий.

УЧЕНИЕ КЛЕМЕНТСА О СУКЦЕССИЯХ

Стадии первичных сукцессий:

1. Образование субстрата для поселения растений
2. Миграции – поступление извне диаспор растений
3. Приживания растений, возникающих из поступивших диаспор, и их аггрегация
4. Взаимодействия между растениями
5. Смены одних фитоценозов другими в результате изменения растениями среды обитания
6. Образование завершающего сукцессию самовозобновляющегося фитоценоза – климакса.

Ценозы, сменяющие друг друга до достижения климакса, образуют серию и называются серийными.

Основная причина смены фитоценозов: изменение среды в результате жизнедеятельности растений в составе фитоценоза.

Климаксовое сообщество – устойчивые динамические системы, в которых каждая часть их через какой-то период времени обновляется.

Клементс уподоблял фитоценоз организму (что неверно, так как ф-з не обладает в достаточной степени целостностью и его части значительно автономны), что стало основой холистического (организмистического) подхода к изучению растит сооб-в. Противоположный подход – редукционизм.(этот абзац можно наверное опустить в дальнейшем)

Основное значение в формировании растительности – климат.

Где бы ни началась сукцессия – всегда в пределах одной и той же определенной климатической области образуется один и тот же климакс, характеризующий средние условия увлажнения. Кроме климаксовых фитоценозов есть устойчивые, которые Клементс относил к проклимаксу различая:

1. Субклимакс (Ценозы, смена которых климаксовыми не происходит из-за особенностей эдафических(почвенных) условий)
2. Дисклимакс(растительность возникшая на месте климаксовой в результате каких-лиьо нарушений и поддерживаемая в данном состоянии внешним воздействием). Прим: луга, на месте уничтоженных человеком лесов, кот исп-ют как пастбища или сенокосы)
3. Преклимакс и постклимакс.(экстразональные фитоценозы, топографическое положение которых определяет определяет локальные климатические условия). Прим:северные более холодные и влажные регионы и южные более теплые и сухие.

Климаксы могут быть вызваны и другими воздействиями: пожар, выпас скота, особенности почвообразующих пород, сенокос.

Клементс ввел представление о панклимаксе – два и более родственных климаксов или формаций с одинаковыми общими климатическими условиями, одинаковой жизненной формой и общими родами доминантов.

Климаксовая растительность – часть климаксовых биогеоценозов, находящихся под воздействием определенных космических, климатических и других факторов,которым соотвествуют определенные почвы и определенный состав зоо-, микро- и прокариотобиоты.

 

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА. (СИНДИНАМИКА).

Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений(Александрова, 1964):

1) суточные,

2) сезонные,

3) погодичные или разногодичные (флюктуационные),

4) возрастные,

5) изменения, определяемые процессами возобновления,

6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

1) Суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.

2) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

3) Погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам. От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.

4) Возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

ПРИМЕР. Б. П. Колесников (1968) указывает, что возрастных смен лесных фитоценозов сопровождаются существенными изменениями структуры и состава сопутствующих пород древостоя и нижних ярусов при сохранении лесообразующего значения господствующей (главной) породы. Эти смены протекают «внутри» лесной ассоциации (типа леса) и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни (периоду онтогенеза) одного поколения лесообразующей породы (40-300 лет в подавляющем большинстве типов леса умеренного пояса).

Циклы возрастных смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

5) "Возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.

ПРИМЕР. Некоторые парцеллы формируются после вывала старых деревьев. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, они вновь сменяются прежними. Бывшими на данном месте. Такова маакиево-диморфантоваяволжанковая парцелла в липово-широколиственном лесу с лиановой растительностью разнотравном. Она то и дело возникает в разных местах фитоценоза на ЭП "Горнотаежный". В лесу всегда отмирает дерево какого-либо вида, и на его месте вырастает другое, часто другого вида. Если осмотреть участок леса через 20-25 лет, расположение деревьев будет в значительной степени иным, чем ранее.

Периодически наблюдается массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п. Оно приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов. Обильное семенное возобновление обусловливает появление большого количества проростков, что меняет условия существования растений травяного яруса и мохового покрова и, следовательно, вызывает изменения в парцеллах, входящих в состав леса.

Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания.

6) Изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза. Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.