Виды окисления жирных кислот

Источниками жирных кислот в клетке являются: кровь, где они находятся в комплексе с альбуминами, и собственные клеточные сложные липиды, высвобождающие ЖК путем гидролиза.

В цитозоле они активируются с помощью фермента ацил-S-КоА–синтетазы и глубокого гидролиза АТФ (рис. 19).

Рис.19. Активация жирных кислот

β–Окисление жирных кислот

Независимо от особенностей строения эти однокомпонентные липиды начинают разрушаться с окисления атома углерода в β-положении, поэтому этот процесс получил название β-окисление. Он происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться в митохондрии (рис. 20).

Рис. 20. Схема транспорта ацилов (ВЖК) через митохондриальную мембрану.

Под действием фермента карнитинацилтрансферазы I (КАТ I) ацил-КоА переносится на карнитин с образованием ацилкарнитина. Специфическая транслоказа проводит это вещество через внутреннюю мембрану митохондрий. На ее внутренней поверхности карнитинацилтрансферазы II (КАТ II) расщепляет ацилкарнитин с помощью митохондриального HSКоА (рис. 20).

Образовавшийся ацил-КоА включается в специфический процесс распада, который состоит из четырех стадий, повторяющихся циклически. В них последовательно происходит окисление (ацил-КоА-дегидрогеназа) ,гидратирование (еноил-КоА-гидратаза) и вновь окисление β- атома углерода (гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа). В последней, трансферазной реакции от жирной кислоты отщепляется ацетил-КоА. К оставшейся (укороченной на два углерода) жирной кислоте присоединяется HS-КоА, и она возвращается к началу преобразований (рис. 21).

Все повторяется до тех пор, пока в последнем цикле не образуются две молекулы ацетил-КоА, конечные продукты процесса, запускающие цикл трикарбоновых кислот, восстановительные эквиваленты которого индуцируют биологическое окисление и сопряженное с ним окислительное фосфорилирование.

Ацил-КоА

R-С~SКоА

+

Тиолаза

НSКоА

О

О

R-С-СН2-С~SКоА

О

R-СН=СН-С~SКоА

ФАД ФАДН2

НОН

 

 

О

3-гидрокси-ацил-КоА-ДГ

О

	3-кетоацил-КоА
		Ацетил-КоА

 

Рис. 21. Последовательность реакций β-окисления ацилов ВЖК

Энергетическая ценность β-окисления жирной кислоты

За один цикл β-окисления образуется по 1 молю восстановленных форм ФАД·Н₂ и НАДН+Н⁺. При их включении в дыхательную цепь и при сопряжении ее с окислительным фосфорилированием синтезируются, соответственно 2 и 3 молекулы АТФ. Таким образом, энергетическая ценность одного цикла равна 5 моль АТФ.

Количество подобных оборотов определяется по формуле (n/2)-1, где n –число атомов углерода в цепи, после чего проводится умножение на эту цифру с вычетом 1 молекулы АТФ, затраченной на активацию ВЖК.