Ресинтез атф в гликолитическом процессе. Режим «антилопа».

В ходе креатинфосфокиназной реакции увеличивается концентрация свободной АДФ в миофибриллах при работе мышц. Этот фактор играет роль инициатора ресинтеза АТФ за счет анаэробного гликолиза, свидетельствуя о снижении запасов креатинфосфата. В процессе гликолиза внутримышечные запасы гликогена и глюкоза, поступающая в клетки из крови, ферментативно расщепляются до молочной кислоты. При этом активация ферментов фосфорилазы и гексокиназы, катализирующих реакции гликолиза, осуществляется при повышении концентрации АДФ и неорганического фосфата в саркоплазме. Ионы Са²⁺⁺освобождающиеся в ходе мышечной работы, также способствуют быстрому включению гликолиза в процесс ресинтеза АТФ.

Максимальная мощность гликолиза меньше, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2 – 3 раза выше мощности аэробного процесса. К концу 1-й минуты физической нагрузки анаэробный гликолиз – это уже основной источник ресинтезируемой АТФ. Максимальная скорость гликолиза отмечается на 20 – 30-й секунде после начала работы. С увеличением времени выполнения работы запасы мышечного гликогена относительно быстро расходуются, к тому же снижается активность гликолитических ферментов. Увеличение концентрации молочной кислоты (гликолитического метаболита) замедляет гликолиз, к 15-й минуте после начала работы его скорость уменьшается вдвое.

Гликолитический режим упражнения находится в интервале от 30 секунд до 2,5 минут и обеспечивается запасами углеводов (гликогена), возможностями буферных систем. Связанный с этим потенциалом параметр называют – метаболическая емкость гликолиза. Емкость гликолиза более чем в 10 раз (то есть на порядок) больше емкости КрФ-реакции. При этом процесс гликолиза не является высокоэффективным, так как при анаэробном расщеплении глюкозы (до молочной кислоты) высвобождается только десятая часть энергии, остальная может быть извлечена путем аэробного доокисления. Из этой выделившейся энергии, в доступную для использования форму – в макроэргические фосфатные связи АТФ, преобразуется только часть, отсюда метаболическая эффективность гликолиза имеет к.п.д. от 0,35 – 0,52. В процессе анаэробного гликолиза примерно половина всей выделяемой энергии превращается в тепло. Температура в работающих мышцах (а не во всем теле) повышается до 41 – 42°С.

Образование 1 моля молочной кислоты при гликолизе соответствует ресинтезу от 1,0 до 1,5 моля АТФ. «Выход» молочной кислоты при анаэробной работе находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения, но накопление молочной кислоты вызывает изменение концентрации водородных ионов во внутриклеточной среде организма. Умеренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях, а значительный сдвиг наоборот – ведет к инактивации (угнетению) ферментов, регулирующих сокращение мышц и скорость анаэробного ресинтеза АТФ.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц вызывает изменение осмотического давления: вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и ригидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах – причина болевых ощущений.

Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мембраны по градиенту концентрации. Поступая из работающих мышц в кровь, она вступает во взаимодействие с бикарбонатной буферной системой, что приводит к выделению«неметаболического» избытка СО₂.

Уменьшение рН (увеличение концентрации водородных ионов) и повышение выхода СО₂метаболическим путем активируют дыхательный центр: выход молочной кислоты в кровь резко усиливает легочную вентиляцию и, соответственно, поставку кислорода к работающим мышцам. Накопление молочной кислоты, появление избыточного СО₂, изменение рН и гипервентиляция легких отражают усиление гликолиза в мышцах и, обычно, обнаруживаются уже при интенсивности выполняемого упражнения около 50% от максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как «порог анаэробного обмена».

Гликолитическое энергообеспечение мышц – гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях неадекватного (не в соответствии с потребностями) снабжения тканей кислородом. Гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости: он является преобладающим источником энергии в упражнениях, предельная продолжительность которых составляет от 30 секунд до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.); за счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. (Антилопе скоростная выносливость спасает жизнь).